Kurze anatomische Grundlagen der Aufmerksamkeit

Dieser Artikel präsentiert kurze anatomische Grundlagen der Aufmerksamkeit und eine Übersicht über die wichtigsten Knotenpunkte, die im Aufmerksamkeitsprozess eine Rolle spielen, und wie sie dies tun.

„Die Aufmerksamkeit ist die Selektion von Informationen für bewusstes Verarbeiten und Handeln sowie die Aufrechterhaltung des für aufmerksames Verarbeiten erforderlichen Wachzustands“.

(Posner und Bourke, 1999)

Grundlegende Konzepte der Aufmerksamkeit

Posner (1995) beschreibt drei grundlegende Konzepte der Aufmerksamkeit:

1. Aufmerksamkeit verarbeitet keine Informationen; sie beschränkt sich darauf, diese Verarbeitung zu ermöglichen oder sie zu hemmen. Anatomisch kann die Aufmerksamkeit von den Informationsverarbeitungssystemen unterschieden werden.
2. Aufmerksamkeit beruht auf anatomischen Netzwerken, gehört nicht zu einem spezifischen Bereich des Gehirns und ist kein globales Produkt desselben.
3. Die im Aufmerksamkeitsprozess beteiligten Hirnregionen haben nicht alle dieselbe Funktion; verschiedene Funktionen werden von unterschiedlichen Arealen getragen. Es handelt sich nicht um eine einheitliche Funktion.

Dies ist sehr wichtig, da es erlaubt, das aufmerksame Verarbeitungssystem von anderen Verarbeitungssystemen, wie dem perzeptiven, zu unterscheiden, was aus evaluativer Sicht sehr relevant ist.

Aufmerksamkeit hat daher zwei Hauptfunktionen: die Aufrechterhaltung des Wachzustands (VIGILANZ) und die Auswahl der Informationen, denen Ressourcen gewidmet werden (MONITORING UND KONTROLLE). Sie bestimmt die Mechanismen und Informationen, die verarbeitet werden. Das Aufmerksamkeitsystem ist kapazitätsbeschränkt, weshalb es relevante Informationen selektieren muss.

Aufmerksamkeitssysteme

Posner unterscheidet drei Aufmerksamkeitssysteme:

• Aufsteigendes retikuläres System: Zuständig für Tonus, Regulierung des Wach- und autonomen Zustands für die Funktion. Seine Hauptkerne liegen im Hirnstamm, doch erstrecken sich seine Netzwerke über aufsteigende Bahnen im gesamten Gehirn. Sein Hauptneurotransmitter ist Noradrenalin (NA). Die wichtigsten NA-Eingänge des Locus coeruleus sind der Parietalbereich, der Pulvinar-Kern des Thalamus und die Colliculi, also jene Areale, die das posteriore Aufmerksamkeitssystem bilden.
• Posteriors Aufmerksamkeitssystem: Dieses Netzwerk steht im Zusammenhang mit der visuell-räumlichen Ausrichtung der Aufmerksamkeit, weshalb es auch als Orientierungsnetz bezeichnet wird. Der Begriff Orientierung bezieht sich auf die manifeste Ausrichtung (der Sinnesorgane) oder verdeckte Ausrichtung (der Aufmerksamkeit) an einer sensorischen Informationsquelle oder einem Gedächtnisinhalts. Die Orientierung kann exogen oder endogen gesteuert sein.
• Vorderes Aufmerksamkeitssystem: Es übernimmt Funktionen der Selektion und Stimulusdiskriminierung sowie der Fehlersuche.

Die Aktivität der Systeme ist nicht isoliert unabhängig, sondern hängt von den aufgabenspezifischen Aufmerksamkeitsanforderungen ab.

Aufmerksamkeitssystem in Posners Theorie

Nach Benedet (2002) umfasst das Aufmerksamkeitssystem in Posners Theorie:

1. Den Wachzustand in jedem Moment aufrechterhalten,
2. seltene Stimulusänderungen detektieren (Vigilanz),
3. relevante Informationen selektieren (selektive Aufmerksamkeit) und irrelevante hemmen (Ablenkungsresistenz),
4. diese Selektionsfunktion während der Ausführung einer zeitlich begrenzten Aufgabe aufrechterhalten (andauernde Aufmerksamkeit),
5. den Systemzustand jederzeit bewerten (Monitoring),
6. die Ressourcen optimal auf die verschiedenen aktivierten Repräsentationen und Operationen verteilen (verteilte Aufmerksamkeit).

Verbesserung des Posner-Modells

Einige Autoren, obwohl sie Posner teilweise zustimmen, setzen sein Aufmerksamkeitsmodell um. Dosenbach, Fair, Cohen, Schlaggar & Petersen (2008) geben an, dass es in der Untersuchung der Aufmerksamkeit und insbesondere des Kontrollnetzwerks verschiedene Analysemethoden gibt, um Rückschlüsse auf die Konnektivität der Aufmerksamkeitsnetzwerke zu ziehen. Diese Methoden schränken den Umfang der Schlussfolgerungen ein, wenn sie einzeln oder in Kombination verwendet werden.

Sie lehnen Posners ursprüngliche Konzeption nicht ab, da es verschiedene Aufmerksamkeitsnetzwerke mit unterschiedlichen Funktionen gibt; ihre Ergebnisse unterstützen jedoch eine Neudefinition des Aufmerksamkeitskontrollsystems. Zu diesem Zweck führen Dosenbach et al. (2008) eine Untersuchung der Top-down-Phänomene mittels einer Kombination verschiedener Techniken in einem theoretischen Rahmen durch, der auf der Theorie komplexer Systeme basiert.

Diese Theorie schlägt vor, dass es im zentralen Nervensystem eine Reihe von Knoten gibt, die effizient miteinander vernetzt sind und so neuronale „Small-World“-Architekturen erzeugen, in denen die Knoten des Systems weder zufällig noch regelmäßig sind.

Zunächst schlagen sie ein gemischtes Block- und Event-Design vor, das eine deutlich feinere Messung der verschiedenen Monitoring-Prozesse bietet: Initiierung der Aufmerksamkeitskontrolle, Aufrechterhaltung des kognitiven Sets und Fehlerdetektion. Auf diese Weise ist die Analyse der Aktivierungen in der Magnetresonanztomographie viel präziser, da sie die Aktivierungen in unterschiedlichen experimentellen Situationen voneinander trennt.

Kognitive Aktivierungsnetzwerke

Die Ergebnisse deuten auf zwei kognitive Aktivierungsnetzwerke hin: ein Netzwerk im Ruhenzustand und ein kognitives Aktivierungsnetzwerk. Dieser Vorschlag stammt von Dosenbach selbst, wurde aber auch von anderen Autoren (Raichle et al., 2001; Corbetta et al., 2008) analysiert. Wie in einem anderen Beitrag erwähnt, scheint es in einigen Fällen eine inverse Aktivierungsbeziehung zu geben: Je höher die Aktivität des exekutiven Netzwerks, desto geringer die Aktivität des Ruhenetzwerks.

Dosenbach et al. (2008) verwenden weitere Methoden, die es ermöglichen, ausgehend vom Modell komplexer Systeme die Dynamik der Aufmerksamkeitskontrollnetzwerke zu analysieren. Zunächst die Graphentheorie, ein Zweig der Mathematik, der Analysen zwischen Netzwerken oder Knoten verschiedener Netzwerke erlaubt. In der Neurowissenschaft und Neuropsychologie wird diese Graphentheorie auf zwei Datentypen angewendet: die ROIs (regions of interest), die als Knoten fungieren, und die Korrelationen im Aktivierungsmuster der verschiedenen ROIs.

Außerdem untersuchen sie die Richtung der Korrelationen im Aktivierungsmuster der ROIs bei der Magnetresonanztomographie mittels einer Technik mit dem Kürzel PPI (psychophysiological interaction analysis). Diese Technik prüft die kontextabhängige Beziehung zwischen zwei Knoten auf Basis von Daten verschiedener Durchläufe. Zusammen liefern diese Daten eine spezifischere Verteilung und Definition der Kontrollnetzwerke.

Die Experimente von Dosenbach untersuchen die Bereiche, die drei Funktionstypen unterstützen:

• Set-Wechsel oder -Aufrechterhaltung – Signalaufmerksamkeit –, die die vordere Insula, den dorsalen ACC und den anterioren präfrontalen Kortex umfasst;
• Anpassung und Feedback, die den dorsolateralen präfrontalen Kortex und den inferioren Parietallappen betreffen,
• Beginn der kognitiven Kontrolle, der den intraparietalen Sulcus und den dorsalen Frontalkortex einschließt.

Neben den Korrelationsanalysemethoden wird auch die Unabhängigkeit der Systeme untersucht, wofür eine Analyse unabhängiger Komponenten durchgeführt wird.

Fronto-parietale und cingulo-operculäre Netzwerke

Die Ergebnisse von Dosenbach et al. (2008) zeigen eine etwas andere und komplexere Verteilung als die von Posner. Es gibt zwei Aufmerksamkeitskontrollnetzwerke, ein fronto-parietales und ein cingulo-operculäres. Beide sind durch eine Struktur miteinander verbunden, die in den letzten Jahren als komplexer kognitiver Prozessor zunehmend an Bedeutung gewinnt: das Kleinhirn.

Das fronto-parietale Netzwerk besteht aus dem dorsolateralen präfrontalen Kortex, dem inferioren Parietallappen, dem dorsalen Frontalkortex, dem intraparietalen Sulcus, dem Precuneus und dem medialen cingulären Kortex. Seine Hauptfunktion besteht darin, die kognitive Kontrolle zu initiieren und anzupassen, indem es je nach Feedback aus der Durchführung – korrekte vs. fehlerhafte Durchläufe – differenziell reagiert.

Andererseits besteht das cingulo-operculäre Netzwerk aus dem anterioren präfrontalen Kortex, der vorderen Insula, dem dorsalen ACC und dem Thalamus. Seine Hauptfunktion ist es, das kognitive Set während der Aufgabenausführung stabil zu halten.

Das Kleinhirn

Welche Funktion hat das Kleinhirn und warum zeigt es eine signifikante Aktivität? Einige Autoren (Allen, Buxton, Wong und Courchesne; 1997) haben vorgeschlagen, dass das Kleinhirn ein fundamentales Zentrum ist, um vorherzusagen und sich vorzubereiten auf den unmittelbar bevorstehenden Erwerb von Informationen, Analysen oder Handlungen. In diesem doppelten Kontrollnetzwerk fungiert das Kleinhirn als „Zwischenstation“ zwischen dem Thalamus (cingulo-operculär) und dem Precuneus, dem inferioren Parietallappen sowie dem dorsolateralen präfrontalen Kortex (fronto-parietal), agiert als Fehleranalysemekanismus und verbindet sich mit Arealen, die Fehler erkennen und Strategien zu deren Bewältigung entwickeln.

Die Hauptstärke des von Dosenbachs Gruppe vorgeschlagenen Modells liegt darin, dass diese Verarbeitung parallel abläuft, mit zwei neuronalen Netzwerken, die aufgaberelevante Informationen verarbeiten, deren Top-down-Kontrolle jedoch unterschiedlich ist.

Einerseits verarbeitet das fronto-parietale Netzwerk aufgaberelevante Informationen für die adaptive Kontrolle, indem es aktiv relevante Informationen im Gedächtnis einer begrenzten Anzahl von Durchläufen hält, um eine schnelle Kontrolle von Parameteranpassungen [Prioritäten] bei Fehlererkennung zu ermöglichen. Andererseits zeigt das cingulo-operculäre Netzwerk, das die Aufrechterhaltung des kognitiven Sets umfasst, über verschiedene Durchläufe hinweg eine anhaltende Aktivität: Es erkennt den Fehler zunächst, setzt jedoch keine Parameteränderungen in der Aufgabenausführung um.

Diese Entdeckung stimmt mit dem Vorschlag von Corbetta und Shulman (2002) sowie Corbetta et al. (2008) überein, die ein doppeltes Ausführungsnetzwerk der Aufmerksamkeit beschreiben: ein ventrales Netzwerk, das für die Detektion der Salienz von Umweltreizen zuständig ist, und ein dorsales Netzwerk, das bei fokussierten Aufmerksamkeitsaufgaben mit längerer Dauer aktiviert wird und ebenfalls durch das ventrale Netzwerk gesteuert wird.

Die beiden Netzwerke sind jedoch nicht direkt miteinander verbunden, sondern interagieren über den präfrontalen Kortex. Im Fall von Dosenbach und seinem Team könnte man das fronto-parietale Kontrollnetzwerk teilweise auf Strukturen des dorsalen Aufmerksamkeitsnetzwerks übertragen, während man eine Analogie zwischen der Erkennung umweltbedingter Salienz (ventral) und der Fehlererkennung während der Aufgabenführung ziehen könnte.

Fazit

Zusammenfassend war Posners Modell, das den ACC als Teil eines Aufmerksamkeitskontrollsystems einschließt, nicht vollständig, und die Modelle von Dosenbach und Corbetta erweitern es, indem sie komplexere Systeme vorschlagen, die eine stärkere Vernetzung großskaliger Netzwerke in einer „Small-World“-Architektur ermöglichen, und eine Aufmerksamkeitskontrolle die nicht nahezu ausschließlich von präfrontalen Strukturen abhängt.

In diesem Sinne scheinen der ACC – insbesondere der dorsale ACC – ein Verarbeitungs-Knoten zu sein, der gegenüber präfrontalen Strukturen an Bedeutung gewinnt, da er für die Durchführung hochklassiger kognitiver Aufgaben notwendig ist; insbesondere wenn ein kognitiver Set aufrechterhalten und dessen Versagen bei der Aufgabenausführung erkannt werden muss.

Tatsächlich haben sich von-Economo-Neuronen später entwickelt als andere Neuronen, die neuronale Strukturen mit adaptiven Funktionen bilden. Das heißt, dank dieser Neuronen ist unser zielgerichtetes Verhalten im Vergleich zu anderen Tieren länger ausgeprägt, was ontogenetisch auch in der evolutionären Entwicklung des Menschen beobachtet werden kann.

Literatur

• Allen G¹, Buxton RB, Wong EC, Courchesne E (1997). Attentional activation of the cerebellum independent of motor involvement.
• Corbetta M¹, Shulman GL (2002). Control of goal-directed and stimulus-driven attention in the brain
• Dosenbach, N. U. F., Fair, D., Cohen, A. L., Schlaggar, B. L., & Petersen, S. E. (2008). A dual-networks architecture of top-down control. Trends in Cognitive Sciences, 12(3), 99-105. https://doi.org/10.1016/j.tics.2008.01.001
• Posner, M. I. (1995). Attention in cognitive neuroscience: An overview. In M. S. Gazzaniga (Ed.)
• Posner, M.I y Bourke. P. (1999): „Attention“.
• Raichle ME (2001). A default mode of brain function

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Dieser Artikel wurde übersetzt; Link zum Originalartikel auf Spanisch:
Breves bases anatómicas de la atención