Система зеркальных нейронов: функция, дисфункция и предложения по реабилитации

Определение системы зеркальных нейронов

Нейроанатомия зеркальных нейронов моторной/имитационной системы:

Существуют две основные нейронные сети, составляющие систему зеркальных нейронов (Cattaneo & Rizzolati, 2008): одна включает области теменной доли и премоторной коры, а также каудальную часть нижней лобной извилины; другая включает островковую извилину и переднюю медиальную лобную кору.

Мы сосредоточимся теперь на первой системе, которая участвует в обучении на основе наблюдения и имитации. Анатомическая организация первой системы подчиняется соматотопической иерархии вентральной премоторной коры: моторные акты ног локализованы в более дорсальной зоне; лицевые поведения — вентрально; а ручные действия имеют промежуточное распределение. Проксимальные моторные акты (поднести руку к точке) представлены дорсально, тогда как простой акт захвата вызывает вентральную активность в премоторной коре. Наблюдение моторных актов также вызывает дифференциальную активацию в теменной коре.

Наблюдение транситивных актов вызывает активацию внутритеменного борозды, а также активацию прилежащей теменной выпуклости. Наблюдение интранзитивных актов — независимо от того, являются ли они символическими актами или реминисцентной имитацией — вызывает специфическую активность в задней части надвисочной извилины, которая простирается к угловой извилине. Наблюдение действий, выполняемых с инструментами, специфически активирует наиболее ростральную часть надвисочной извилины.

Система зеркальных нейронов порождает реконструкцию моторного актёра, наблюдаемого внутри самой премоторной коры. Эта активность синхронизируется одновременно в теменной доле. Нужно различать последовательность процессов наблюдения, чтобы корректно очертить нейроанатомию первой описанной системы (фронтопариетальной). В этой системе мы будем говорить о наблюдаемых поведениях, которые представляют собой визуомоторный прайминг для исполнения — или нет — действия.

Поэтому мы исключаем концепцию моторно-визуального прайминга, которая включает предсказания последствий во время планирования действий. Активность этой фронтопариетальной системы — и вот что важно — возникает тогда, когда поведение потенциально присутствует в репертуаре субъекта. Иными словами, человек, наблюдающий лай собаки, не активирует премоторные и теменные области, поскольку у него нет такого поведенческого репертуара в коре.

С другой стороны, активность системы пропорциональна опыту наблюдателя в поведении, которое он наблюдает. Функциональная связанность фронтопариетальной системы зеркальных нейронов демонстрирует последовательность во время наблюдения. Изначально эта последовательность начинается в затылочной доле, где регистрируются основные характеристики наблюдаемых стимулов. Вся информация направляется в области интеграции серией шагов, которые варьируются от 20 мс до 60 мс, в следующем порядке: сначала верхняя височная борозда, затем нижняя теменная доля, далее информация поступает в нижнюю лобную извилину и, наконец, в первичную моторную кору.

Iacoboni et al. (1999) предлагают, что фронтальные зоны, которые активируются, выполняют вычисление целей, которые намереваются быть достигнуты, в то время как парietальная активность соответствует активации моторных представлений актов, которые наблюдаются. Тем не менее, группа Iacoboni делает функциональное различие в активности нейронной системы, фокусируясь на pars opercularis левой нижней лобной извилины. По их мнению, дорсальная часть pars активируется при наблюдении и при имитации акта; но вентральная активность возникает только при имитации. На самом деле Iacoboni et al. (2005) функционально проанализировали вышеописанные активации.

По их мнению, система зеркальных нейронов фундаментальна для обучения через имитацию. И последовательность активации дополнительно была бы следующей:

• (i) во‑первых происходит активация верхней височной борозды, где находятся представления — вентральный путь движений, которые наблюдаются.
• Оттуда (ii) происходит кодирование целей действия через фронтопариетальную систему, в котором дорсальная префронтальная кора отвечает за вычисление различных аспектов действия, таких как сама цель или значение, архивируя эту информацию, посылая данные в теменную долю и корректируя вычисления, связанные с пространством.

Передняя поясная кора: исполнительный контроль и эмоциональный контроль

Эфферентная информация передавалась бы от фронтопариетальной системы зеркальных нейронов через pars opercularis обратно в верхнюю височную борозду. В этот момент происходило бы вычисление подстройки между предсказанными последствиями планируемого имитативного действия и визуальным описанием наблюдаемого действия. В конечном счёте фронтопариетальная система зеркальных нейронов представляет собой систему обучения, основанную на обратной связи.

Фактически, то, что передаётся из зрительных областей в моторные, — это не детальная моторная программа, а прототип действия, действие со значением, которое обрабатывается в pars opercularis нижней лобной извилины; и которое затем направляет моторное планирование в соответствии с детальным и точным представлением наблюдаемого действия, представленным в верхней височной борозде и в нижней теменной доле. Когда наблюдаемое действие ново, до периода выполнения происходит активация фронтопариетальной системы зеркальных нейронов и активация области AB 46 и передней медиальной коры.

Эта активация интерпретируется как механизм исполнительного контроля, вероятно, часть надзорного механизма Шалисса, на котором Бэддели (2000) основывал формулировку механизма рабочей памяти. В нашем случае эта система может включать вычисление топ‑даун планирования движения, в котором рабочая память оперирует наблюдаемыми содержимым и планирует движение на их основе, порождая фронтопариетальную активность, соответствующую механизму зеркальных нейронов.

Система зеркальных нейронов не должна рассматриваться как отдельный нейронный модуль, а как внутренний и лежащий в основе механизм большинства областей, связанных с моторными движениями. На самом деле, как мы увидим далее, нарушение этой системы не вызывает изолированного дефицита при фокальных поражениях. Скорее, вовлечение этой системы выявляется при нарушениях развития нервной системы и при поражениях лобной доли. Рассмотрим последний случай далее.

Зависимость и иерархия

Как упоминалось, система зеркальных нейронов пересекается с другими системами, и система контроля не является исключением, поскольку она подавляет спонтанные имитативные поведения. Лобные поражения вызывают ряд дефицитов, характеризующихся появлением импульсивных действий, вызванных внешними стимулами. Имитативное поведение имеет особое значение для системы зеркальных нейронов, и может быть частью «синдрома экологической зависимости». Обычно состояние возникает при двустороннем поражении, хотя может быть и при одностороннем, реже. Наблюдение поведения других может вызывать активацию премоторных и теменных зон, зависящих от системы зеркальных нейронов.

У здоровых людей эта активация не проявляется, потому что существует супрессия со стороны лобной доли. Её ухудшение означает разрушение этих механизмов, превращая потенциальные акты в фактические. Экопраксия представляет собой вынужденную и навязчивую имитацию наблюдаемых поведений, обычно с персеверациями. Хотя она часто возникает при нарушениях в базальных ганглиях, она также может возникать вследствие лобной деградации, что вызывает разинhibition системы зеркальных нейронов

Функциональность фронтопариетальной системы зеркальных нейронов

Имитация и обучение

Одной из основных задач обучения является имитация, которая способствует развитию некоторых базовых навыков социального развития, особенно в освоении жестикуляции, поз и позволяет развитие понимания намерений другого человека.

Эти нейроны активируются, когда субъект выполняет поведения, связанные с целью, но особенно когда он наблюдает такие поведения у других, различая компоненты действия в зависимости от того, какие из них более или менее релевантны с точки зрения намерения; даже в отношении объектов, отсутствующих в данный момент.

Из этого следует, что зеркальные нейроны обрабатывают не только содержимое, связанное с моторными или визуальными шаблонами, но и абстрактное — как в отношении сенсорной модальности контингентности (звук с определённым значением), так и в отношении элементов непредставленной или абстрактной природы, которые связаны, в терминах обучения, с намеренностью; область, где важную роль играет понимание мотивов других.

Интегрированная моторная информация имеет значимые процессуальные характеристики:

• обработка движения,
• частей тела,
• отслеживание действия, направленного на достижение цели у внешнего субъекта,
• и т.д.

Близость к фронтопариетальным системам, поддерживающим различные типы сенсоромоторной интеграции, предполагает, что кодирование действия , реализуемое в системе зеркальных нейронов , связано с некоторой формой сенсорной интеграции. Имитация — одна из многочисленных форм такой интеграции. В этой интеграции наблюдающий субъект сравнивает информацию, имеющуюся в первичных областях (визуальные входы), с наблюдаемым поведением, как было объяснено ранее.

Литература по имитационным поведениям подчёркивает, что существенным аспектом в этой области является различение нескольких форм имитации или заражения, и истинной имитации — то есть добавления чего‑то нового в собственный моторный репертуар после наблюдения за другими, выполняющими это действие. Это различие наблюдается на нейронном уровне, выделяя взаимодействия между системой зеркальных нейронов и префронтальными и теменными структурами, готовящими к исполнению, в ходе обучения через имитацию, и взаимодействие между системой зеркальных нейронов и лимбической системой при эмоциональном заражении. Вероятно, как мы обсудим далее, у людей с аутизмом система зеркальных нейронов позволяет также проводить это различие, причём одна из систем взаимодействия повреждена сильнее другой.

Память: определение, типы, упражнения и оценка

Зеркальные нейроны обладают индивидуальными свойствами:

Они активируются при имитируемом действии, но также при наблюдении действия даже без имитации. У них есть два уровня конгруэнтности:

• строгая, при которой нейроны активируются исключительно при действиях и наблюдениях, существенно идентичных;
• и приблизительная конгруэнтность, при которой они активируются в ответ на наблюдение действия, не обязательно идентичного выполняемому действию, но достигающего той же цели.

Пороги активации определяются логикой действия, а не объектом или расстоянием действия. Из этих свойств следует, что они оперируют абстрактными представлениями наблюдаемых действий. Но какова степень абстракции этого кодирования? Высокая, как демонстрируется в экспериментах с предварительными условиями «скрытия», в которых нейроны активируются на основе начальной ситуации присутствия или отсутствия, различая ситуации.

Система зеркальных нейронов включает сенсорное распознавание звуковых действий (звуковые входы). Это позволяет заложить основу для понимания речи и языка как кода, который изучается — по крайней мере на ранних этапах — посредством физической и жестовой имитации.

Функциональная иерархия фронтопариетальной системы в моторной обработке

Как уже упоминалось, существует функциональная иерархия в системе зеркальных нейронов когда субъект наблюдает моторное действие с целью его изучения. Базовые уровни моторной обработки были подробно изучены. Тем не менее система зеркальных нейронов реагирует на иерархию, в которой обработка движений находится на высоком уровне, выполняя вычисления между последствиями действия и целями.

Для вычисления таких знаний необходимо диссоциировать компоненты, представляющие контекст действия: во‑первых, сам объект, который представляет цель. Существующие исследования были не окончательными до относительно недавнего времени. Однако с помощью техник нейронного подавления, таких как магнитная стимуляция, удалось разделить обработку высокого уровня и чисто кинематическую обработку. Было показано, что идентификация объекта‑цели вычисляется в передней внутритеменной борозде (Hamilton & Grafton, 2006). Следовательно, существует дифференциальная обработка объектов, даже если действие одно и то же (например, захват). С другой стороны, это различение также включает анализ ожидаемых последствий действия, который имеет более высокий уровень иерархии, чем предыдущий.

Очень важно учитывать, что обработка целей включает обработку движений, необходимых для достижения этой цели, но это аспекты с разным уровнем обработки, причём обработка моторной программы (а не её планирование) относится к более низкому уровню. Hamilton & Grafton (2007) показали, что существует латерализация системы зеркальных нейронов, вычисляющей последствия действия. Они обнаружили, что последствия наблюдаемого действия обрабатываются в правой нижней лобной извилине и правой нижней теменной доле, а также в левой постцентральной борозде и левой передней внутритеменной борозде.

В совокупности они предложили иерархическую модель, состоящую следующим образом: с одной стороны, происходит низкоуровневая — когнитивная — обработка, включающая обработку моторного паттерна. Обработка моторного паттерна происходит в системе, включающей как визуальный, так и моторный анализ действия. Визуальная часть осуществляется в латеральных затылочных областях, тогда как обработка кинематического паттерна происходит в нижних фронтальных регионах.

Высокоуровневая обработка, определяемая анализом целей, осуществляется в системе, которая включает две области правого полушария: внутритеменную долю и нижнюю лобную извилину — в меньшей степени. В этой обработке целей объекты‑цели также обрабатываются латерализованно в левой нижней теменной коре. Существует ли нейронная иерархия, когда наблюдаемые действия выполняются? Да, и иерархический ранг различает сложность действий: когда действия просты, когда они сложны — состоят из разных шагов — а также когда они обусловлены намерением. В этом случае латерализация нейронной активности не кажется такой явной.

Есть доказательства того, что планирование простых актов происходит в моторной и премоторной коре, а также в левой нижней теменной коре. Однако, по‑видимому, правая нижняя теменная доля вовлечена в сложные поведения, требующие нескольких шагов, такие как задача башен Лондона (Newman et al., 2003). Эта зона важна для отправки обратной связи о последствиях моторного акта и вместе с мозжечком может вычислять коррекции движения в пространстве или в планировании.

Язык

Во время задачи по имитации движения пальцев наблюдается увеличение активности в дорзальной задней теменной коре и в нижней лобной извилине, зонах, близких к области Брока, что предполагает вовлечение этих зеркальных зон в механизм филогенетического усвоения языка (Iacoboni & Dapretto, 2006).

Эта теория получила поддержку из разных источников. Во‑первых, показана латерализация влево системы зеркальных нейронов. С другой стороны, активация системы зеркальных нейронов в мозге макаки позволяет экстраполировать их зоны на человеческие: области у макаки совпадают бы с AB 44 человека, прилежащей к области Брока. Исходя из теории семантического выражения, которая утверждает, что язык усваивается в процессе bottom-up, и из моторной теории восприятия речи, которая предполагает, что целью анализа речи являются лицевые выражения, ассоциированные со звуками, а не сами звуки, было выявлено, что во время восприятия речи активируются моторные области речи, совпадающие с системой зеркальных нейронов.

Кроме того, обнаружено, что обработка лингвистического материала вызывает моторную активацию, и что нейронная активность, вызываемая обработкой лингвистического материала, связанного с частями тела и действиями, активирует соматотопические зоны мозга, связанные с чтением.

Социальное познание и зеркальные нейроны

Нейроанатомия лимбической системы зеркальных нейронов

Вторая зеркальная система — это эмоциональная. Как уже говорилось, эта система вовлечена в усвоение эмпатических поведений, но не обязательно функционирует полностью отдельно от первой системы, хотя этот момент будет рассмотрен позже. Система зеркальных нейронов также локализуется в корковых областях, опосредующих эмоциональное поведение. Наблюдение чужой боли вызывает активацию передней поясной коры, миндалины и островка. Островок особенно важен для интеграции сенсорных представлений, как внутренних, так и внешних. Он обладает агранулярной структурой и является цитоархитектонически похожим на моторные области.

Следовательно, островок функционирует как узел коммуникации между лимбической системой и соматотопической корковой активацией, связанной с болью, как собственной, так и чужой, что составляет эволюционную основу эмпатии. Тем не менее эта база не является единственной. Система эмпатии могла бы быть сведена следующим образом:

• Во‑первых, в этой системе должен существовать узел — миндалина, необходимая для эмоциональной активации субъектов.
• Во‑вторых, зоны выражения и регуляции эмоций. Как уже сказано, зона выражения эмоций, основанная на телесных схемах, состоит из двух структур: сначала островка, который, как упомянуто, является центром интеграции интероцептивной информации. С другой стороны, мы находим переднюю поясную кору, которая подразделяется следующим образом: в отличие от классического разделения между когнитивными/дорсальными и эмоциональными/ростральными процессами передней поясной коры (Posner et al., 2007); недавно было показано, что существует разделение в отношении выражения эмоций (интероцептивного) в дорсальной передней поясной коре и регуляторной функции эмоций в ростральной передней поясной коре (Etkin et al., 2010), что согласуется с системой антеро‑постериорного орбитофронтального контроля (в основном орбитофронтальная‑поясная‑миндалиновая).
• В‑третьих, узел высокоуровневой обработки, состоящий из системы зеркальных нейронов. Эта система сформирована островком и средней передней лобной корой. На самом деле зеркальная система островка перекрывается с системой выражения интероцептивных эмоций. Взаимодействие этой системы с эмоцией варьируется в зависимости от сложности эмоционального акта.

Как работает система зеркальных нейронов в социальном познании?

Система зеркальных нейронов функционирует двумя способами в отношении социального познания:

• Во‑первых, она необходима для предсказания и атрибуции мыслей (теория разума).
• Во‑вторых, она запускает механизмы распознавания и эмоциональной экспрессии. Первый предсказательный механизм был объяснён: наблюдаемые акты вычисляются во фронтопариетальной системе зеркальных нейронов вместе с последствиями.

Эта система служит предиктивной моделью, которая эволюционно продвигается: от простых поведения и процессов bottom-up нейронная система со временем переходит к top-down системе регуляции, в которой наблюдаемые моторные схемы сопоставляются с обучением на протяжении лет и цель состоит в установлении статистических предиктивных паттернов, минимизирующих ошибку (Kilner et al., 2007). Это вычисление также иерархично в том смысле, что выполняемые операции соответствуют иерархическому распределению теоретических осей мозга. В этой иерархии лобная доля отвечает за вычисление соответствия между наблюдаемым поведением и предполагаемым ментальным состоянием, а моторная кора, теменная и верхняя височная борозда занимаются интеграцией визуальной информации и сохранённых моторных схем.

Далее мы сосредоточимся на второй системе эмпатии, которая включает лимбическую зеркальную систему (островок, поясная кора и лобная доля).

Зеркальные нейроны и эмпатия

Роль зеркальных нейронов в эмпатическом поведении, например в принятии лицевых жестов и поз в интерактивной имитации, является базовой наряду с эмоциональным усвоением (лимбическая система). Как упоминалось ранее, зеркальные нейроны вычисляют движения в терминах последствий выполнения и целей. Это знание служит основой для социального познания вместе со второй системой эмоциональной интеграции. Эмпатия не является однозначным процессом. Несмотря на доказательства того, что наблюдение чужого наказания вызывает активацию миндалины, передней поясной коры и островка — помимо таламуса и мозжечка — (Jackson et al., 2005), вероятно, полный процесс зависит от сети большого масштаба с областями высокого уровня обработки, влияющими на эмоциональные реакции или вызывающими их.

На самом деле, именно это может быть ролью зеркальных нейронов в эмпатии. Эмпатия поддерживается крупномасштабной нейронной сетью, состоящей из системы зеркальных нейронов, лимбической системы и островка, который функционирует как соединительный узел между этими системами. Внутри этой сети зеркальные нейроны обеспечивают симуляцию выражений и лицевых жестов, наблюдаемых у других, на низкоуровневые области обработки через островок, что вызывает активность в этих зонах. И, наконец, это порождает эмоциональное состояние у наблюдателя. Так формируется альтернативная эмоциональная система у субъекта, основанная на симуляции, которая отчасти позволяет социальное познание.

Эта теория называется «теорией симуляции» (Gallese & Goldman, 1998; цит. в Frith & Frith, 2006) и предполагает, что таким образом мы можем понимать наблюдаемые эмоции через внутренние состояния, которые они у нас вызывают. Следовательно, наиболее распространённый способ сочувствовать — это буквально принимать позу другого, чтобы внутренне её смоделировать. И снова, когда мы пытаемся принять позу человека, выражающего эмоции, мы делаем это лицом, что активирует лимбическую систему.

В конечном счёте зеркальные нейроны представляют собой сенсоромоторную основу эмпатии. Говоря об этой системе зеркальных нейронов и её отношении к эмпатии, необходимо провести различие: понимание и симуляция эмоций — не единственный шаг к социальному познанию, поскольку нужно учитывать стабильную личность человека, чтобы делать предсказания.

В этом отношении интересно снова провести различие: нейронально, одинаково ли думать о вероятном поведении и эмоциях человека, похожего на нас, и человека, отличного от нас? Нет. Размышления о ком‑то, кто похож на нас, обычно активируют зоны вентральной медиальной префронтальной коры, особенно AB 18, 9, 57 и 10, тогда как размышления о вероятных реакциях и характеристиках других активируют зоны дорсальной префронтальной коры, AB 9, 45 и 42 (Frith & Frith, 2006).

Фактически существует медиально‑латеральная функциональная ось мозга, в которой более центральные зоны связаны с представлением самости и собственных эмоций, тогда как латеральные регионы включают представление внешнего мира и других. Эта гипотеза оси медиально‑латеральной основана на том, что медиальные зоны обычно имеют более тесные связи с лимбическими центрами и центрами проприоцептивной сенсорной информации и поэтому больше зависят от данных, тогда как латеральные зоны более рефлексивны и зависят от представлений о внешнем мире. Amodio & Frith (2006) упоминают центральный узел в обработке социального познания: среднюю лобную кору (AB 10).

Система зеркальных нейронов и моторная реабилитация

Хотя была описана функция системы зеркальных нейронов в моторном обучении, важно отметить её участие в формировании банка моторной памяти. Самые убедительные доказательства поступают из исследований Stefan et al. (2007), где авторы демонстрируют, как обучение моторной последовательности через наблюдение усиливает формирование моторных воспоминаний по сравнению с обучением в одиночку. Было обнаружено, что обучение посредством наблюдения может опосредовать процессы долгосрочной нейропластичности у индивида, и что этот эффект опосредуется системой зеркальных нейронов в моторной коре.

В исследовании Ertelt et al. (2008) две группы пациентов с инфарктом в средней мозговой артерии и паретичным конечностью прошли две разные терапии: одна с аудиовизуальными подсказками, другая без подсказок. Группа, проходившая обучение с аудиовизуальными образцами упражнений, показала большее улучшение паретичной конечности, чем контрольная группа. Кроме того, предложена зеркальная терапия как альтернатива, вызывающая изменения в пластичности. В ней пациент тренируется со здоровой конечностью перед зеркалом, в котором она отображается парасагиттально. Это создаёт визуальную иллюзию паретичной конечности. Результаты терапии показывают генерацию кортикальной пластичности.

Зеркальные нейроны и терапия при расстройствах аутистического спектра (аутизм и синдром Аспергера)

Развитие и дисфункция

Существуют косвенные доказательства активности зеркальных нейронов с первого года жизни для предсказания целей наблюдаемых субъектов (Falck-Ytter etal., 2006; цит. в Iacoboni & Dapretto, 2006). У детей моложе 11 лет эти свидетельства, хотя и менее надежные, чем у взрослых (что логично, если предположить, что система не полностью созрела с точки зрения коннекционизма), показывают индексы активации зеркальных нейронов по нескольким параметрам (подавление ритма mu, ЭЭГ, инфракрасная спектроскопия, функциональная магнитно‑резонансная томография) для действий имитации, социального взаимодействия и эмпатии. Поэтому, хотя в настоящее время не известно с точностью, в какой степени система зеркальных нейронов вовлечена в социальное поведение, очевидно, что она играет какую‑то центральную роль.

Вероятно, одним из ключевых аспектов, позволяющих установить её важность, является её дисфункция у детей с аутизмом и другими нарушениями общения. При аутизме предложен дефицит нейронной симуляции в моделировании наблюдаемых поведений, что препятствует корректному «экспериментальному пониманию» других. Этот дефицит подтверждён неврологически в цепи зеркальных нейронов, где у субъектов с расстройствами аутистического спектра наблюдаются структурные аномалии.

Такое расстройство, например, препятствует корректной идентификации эмоций по лицевым жестам, поскольку отсутствует адекватная активация центрального контура. Однако аутичные субъекты способны идентифицировать неэмоциональный акт — хотя и не знают, с какой целью он выполняется — что свидетельствует о более выраженной дисфункции лимбической цепи зеркальных нейронов, чем механизма имитации. Этот дефицит коррелирует со степенью тяжести расстройства.

Данные по синдрому Аспергера подтверждают схожий, хотя и менее выраженный дефицит (основанный на трудностях и задержке во времени в освоении поведений), который затрагивает имитацию, что предполагает, что имитация может играть важную роль в терапии таких субъектов. Терапия для лиц с расстройствами аутистического спектра может вовлекать систему зеркальных нейронов. Существуют эмпирические данные, что по крайней мере частично расстройство включает дефицит в имитации и в продуктивности речи, и что система зеркальных нейронов вовлечена в это расстройство (Wan et al., 2010).

Показано, что терапия с музыкой способствует улучшению симптомов. Поскольку сенсоромоторная система вовлечена в обработку языка, и кроме того существует модуляция моторной активности во время обработки языка, логично предположить, что один из способов активировать систему зеркальных нейронов может улучшить оба симптома. Музыка вызывает активность в системе, что благоприятно влияет на её изменение (в положительном смысле) и обеспечивает нейронную пластичность, поскольку музыка также является актом моторного выражения и вызывает активацию, среди прочих, области Брока (AB 44). На самом деле этот тип терапии в сочетании с пением даёт благоприятные эффекты у пациентов с афазией Брока, многие из которых способны произносить слова, встроенные в иную, чем обычно, просодию.

По сравнению с актом говорения, пение вызывает двустороннюю активацию фронтотемпоральной сети, и часть этой сети разделяет нейроны с механизмом зеркальных нейронов. Это перекрытие способствует улучшению схем аудиомоторной координации — дефицита активации, который наблюдается у людей с такими нарушениями общения.

Что касается имитации, степень внедрения и эффективности варьируется так же, как и экспериментальные данные, приведённые ранее. Похоже, что дети с Аспергером демонстрируют хорошую динамику, особенно если терапия проводится изначально с близкими к ребёнку людьми, и тем более эффективно, если используются видеозаписи с самим ребёнком. Эти данные были подтверждены в исследованиях подавления му‑ритма в сенсоромоторной коре, части системы зеркальных нейронов.

Ссылки

• Cattaneo, L., & Rizzolatti, G. (2009). The mirror neuron system. Archives of Neurology, 66(5), 557-560.
• Ertelt, D., Small, S., Solodkin, A., Dettmers, C., McNamara, A., Binkofski, F., & Buccino, G. (2007). Action observation has a positive impact on rehabilitation of motor deficits after stroke. NeuroImage, 36 Suppl 2, T164-173.
• Frith, C. D., & Frith, U. (2006). The neural basis of mentalizing. Neuron, 50(4), 531-534.
• Grafton, S. T., & Hamilton, A. F. D. C. (2007). Evidence for a distributed hierarchy of action representation in the brain. Human Movement Science, 26(4), 590-616.
• Hickok, G. (2010). The Role of Mirror Neurons in Speech and Language Processing. Brain and language, 112(1), 1.
• Iacoboni, M. (2009). Imitation, empathy, and mirror neurons. Annual Review of Psychology, 60, 653-670.
• Iacoboni, M., & Dapretto, M. (2006). The mirror neuron system and the consequences of its dysfunction. Nature Reviews. Neuroscience, 7(12), 942-951.
• Jackson, P. L., Meltzoff, A. N., & Decety, J. (2005). How do we perceive the pain of others? A window into the neural processes involved in empathy. NeuroImage, 24(3), 771-779.
• Kemmerer, D., & Castillo, J. G. (2010). THE TWO-LEVEL THEORY OF VERB MEANING: AN APPROACH TO INTEGRATING THE SEMANTICS OF ACTION WITH THE MIRROR NEURON SYSTEM. Brain and language, 112(1), 54-76.
• Kilner, J. M., Friston, K. J., & Frith, C. D. (2007). Predictive coding: an account of the mirror neuron system. Cognitive Processing, 8(3), 159-166.
• Le Bel, R. M., Pineda, J. A., & Sharma, A. (2009). Motor-auditory-visual integration: The role of the human mirror neuron system in communication and communication disorders. Journal of Communication Disorders, 42(4), 299-304.
• Oberman, L. M., & Ramachandran, V. S. (2007). The simulating social mind: the role of the mirror neuron system and simulation in the social and communicative deficits of autism spectrum disorders. Psychological Bulletin, 133(2), 310-327.
• Oztop, E., Kawato, M., & Arbib, M. (2006). Mirror neurons and imitation: a computationally guided review. Neural Networks: The Official Journal of the International Neural Network Society, 19(3), 254-271.
• Rizzolatti, G., Fabbri-Destro, M., & Cattaneo, L. (2009). Mirror neurons and their clinical relevance. Nature Clinical Practice. Neurology, 5(1), 24-34.
• Vogt, S., & Thomaschke, R. (2007). From visuo-motor interactions to imitation learning: behavioural and brain imaging studies. Journal of Sports Sciences, 25(5), 497-517.
• Wan, C. Y., Demaine, K., Zipse, L., Norton, A., & Schlaug, G. (2010). From music making to speaking: engaging the mirror neuron system in autism. Brain Research Bulletin, 82(3- 4), 161-168.

«Эта статья была переведена. Ссылка на оригинальную статью на испанском:»
Sistema de Neuronas Espejo: función, disfunción y propuestas de rehabilitación