Система зеркальных нейронов: функция, дисфункция и предложения по реабилитации

Определение системы зеркальных нейронов

Нейроанатомия зеркальных нейронов двигательной системы / системы подражания:

Систему зеркальных нейронов образуют две основные нейронные сети (Cattaneo & Rizzolati, 2008): одна — области теменной доли и премоторной коры, а также каудальная часть нижней лобной извилины; другая — островок и передняя медиальная лобная кора.

Сейчас мы сосредоточимся на первой системе, связанной с обучением через наблюдение и подражание. Анатомическая организация первой системы подчиняется соматотопической иерархии вентральной премоторной коры: двигательные акты ног расположены в дорсальной части, лицевые — вентрально, а движения рук занимают промежуточное положение. Проксимальные двигательные акты (движение руки к точке) представлены дорсально, а простой акт хватания вызывает вентральную активность премоторной коры. Кроме того, наблюдение двигательных актов вызывает дифференцированную активацию и в теменной коре.

Наблюдение транзитивных действий вызывает активацию внутритеменной борозды, а также прилегающей к ней теменной выпуклости. Наблюдение интранзитивных действий — независимо от того, символические это действия или пантомима, — вызывает специфическую активность в задней части надкраевой извилины, распространяющуюся на угловую извилину. Наконец, наблюдение действий с инструментами специфически активирует самую ростральную часть надкраевой извилины.

Система зеркальных нейронов вызывает воспроизведение наблюдаемого двигательного акта в собственной премоторной коре. Эта активность одновременно координируется в теменной доле. Чтобы правильно описать нейроанатомию первой (лобно-теменной) системы, необходимо различать последовательность процессов наблюдения. В этой системе речь идёт о наблюдаемом поведении, которое создаёт зрительно-моторный прайминг для выполнения — или невыполнения — действия.

Поэтому мы исключим понятие моторно-зрительного прайминга, предполагающего прогнозирование последствий при планировании действий. Активность этой лобно-теменной системы — и в этом главное — возникает, когда поведение существует (потенциально) в репертуаре человека. То есть человек, наблюдающий лай, не активирует премоторные и теменные области, поскольку у него нет такого поведенческого репертуара в коре.

Кроме того, активность системы пропорциональна опыту наблюдателя в наблюдаемом поведении. Функциональная связность лобно-теменной системы зеркальных нейронов при наблюдении проходит последовательность этапов. Изначально она начинается в затылочной доле, где регистрируются основные характеристики наблюдаемых стимулов. Вся информация передаётся в области интеграции за несколько шагов длительностью от 20 до 60 мс в следующем порядке: сначала верхняя височная борозда, затем нижняя теменная долька, после этого информация поступает в нижнюю лобную извилину и, наконец, в первичную моторную кору.

Iacoboni et al. (1999) предполагают, что активирующиеся лобные области выполняют вычисление целей, которых нужно достичь, а теменная активность соответствует активации двигательных представлений наблюдаемых действий. Однако группа Якобони проводит функциональное различение в нейронной активности системы, уделяя внимание pars opercularis левой нижней лобной извилины. По их данным, дорсальная часть pars активируется при наблюдении и при подражании, а вентральная — только при подражании. Iacoboni et al. (2005) провели функциональный анализ описанных выше активаций.

Для них система зеркальных нейронов имеет основополагающее значение для обучения через подражание. Последовательность активации выглядит так:

• (i) сначала активируется верхняя височная борозда, где находятся представления (вентральный путь) наблюдаемых движений;
• затем (ii) происходит кодирование целей действия в лобно-теменной системе: дорсальная префронтальная кора вычисляет разные аспекты действия, такие как сама цель или смысл, сохраняет эту информацию, передаёт её в теменную долю и корректирует пространственные вычисления.

La Corteza Cingulada Anterior: control ejecutivo y control emocional

Эта эфферентная информация передаётся из лобно-теменной системы зеркальных нейронов через pars opercularis снова в верхнюю височную борозду. Здесь происходит вычисление соответствия между прогнозируемыми последствиями запланированного подражательного действия и зрительным описанием наблюдаемого действия. В итоге лобно-теменная система зеркальных нейронов — это система обучения на основе обратной связи.

Из зрительных областей в двигательные передаётся не детальная двигательная программа, а прототип действия — осмысленное действие, обрабатываемое в pars opercularis нижней лобной извилины; оно затем направляет двигательное планирование в соответствии с точным детальным представлением наблюдаемого действия, представленным в верхней височной борозде и нижней теменной дольке. Когда наблюдаемое действие новое, до периода выполнения активируются лобно-теменная система зеркальных нейронов, а также поле 46 по Бродману и передняя медиальная кора.

Эта активация выражается как механизм исполнительного контроля, вероятно, как часть супервизорной системы Шаллиса, на которой Баддели (2000) основывает модель рабочей памяти. В нашем случае эта система может предполагать вычисление нисходящего (top-down) планирования движения, при котором рабочая память оперирует наблюдаемым содержанием и планирует движение на его основе, вызывая лобно-теменную активность, соответствующую механизму зеркальных нейронов.

Систему зеркальных нейронов следует понимать не как отдельный нейронный модуль, а как внутренний механизм, лежащий в основе работы большинства областей, связанных с движениями. Как мы увидим, нарушение этой системы не вызывает избирательного дефицита при очаговых поражениях. Скорее, её участие проявляется при расстройствах развития нервной системы и поражениях лобной доли. Рассмотрим последний случай.

Зависимость и иерархия

Как уже говорилось, система зеркальных нейронов перекрывается с другими системами, и система контроля — не исключение, поскольку она подавляет спонтанное подражательное поведение. Поражения лобных долей вызывают ряд нарушений, характеризующихся импульсивным поведением, вызванным внешними стимулами. Подражательное поведение особенно тесно связано с системой зеркальных нейронов и может быть частью «синдрома зависимости от среды». Обычно это состояние возникает при двустороннем поражении, хотя может быть вызвано и — реже — односторонним. Наблюдение за поведением других может вызывать активацию премоторных и теменных областей, зависящих от системы зеркальных нейронов.

У здоровых людей эта активация не проявляется, поскольку подавляется лобной долей. Нарушение лобной доли разрушает эти механизмы, превращая потенциальные действия в реальные. Эхопраксия — вынужденное и некритичное подражание наблюдаемому поведению, обычно с персеверациями. Хотя она чаще связана с поражением базальных ганглиев, она возникает и при лобном поражении, вызывающем растормаживание системы зеркальных нейронов.

Функции лобно-теменной системы зеркальных нейронов

Подражание и обучение

Одна из фундаментальных задач обучения — подражание, обеспечивающее развитие некоторых базовых социальных навыков, особенно освоение распознавания жестов и поз, и позволяющее развивать понимание намерений других.

Эти нейроны активируются, когда человек выполняет целенаправленные действия, но особенно когда он наблюдает такие действия у других, различая разные компоненты действия в зависимости от их значимости с точки зрения намерения, — даже в отсутствие объектов.

Из этого следует, что зеркальные нейроны оперируют не только двигательными или зрительными паттернами, но и абстрактным содержанием — как в отношении сенсорной модальности (осмысленный звук), так и в отношении отсутствующих или абстрактных элементов, связанных с точки зрения обучения с намерением, где важную роль играет понимание мотивов других.

Интегрированная двигательная информация имеет значимые процессуальные характеристики:

• обработку движения,
• частей тела,
• отслеживание целенаправленного действия другого человека,
• и т. д.

Близость к лобно-теменным системам, обеспечивающим разные виды сенсомоторной интеграции, указывает на то, что кодирование действия в системе зеркальных нейронов связано с той или иной формой сенсорной интеграции. Подражание — одна из многих её форм. При такой интеграции наблюдатель сравнивает информацию в первичных областях (зрительные входы) с наблюдаемым поведением, как объяснялось выше.

Литература о подражательном поведении подчёркивает, что в этой области принципиально различать разные формы подражания или заражения и истинное подражание — то есть добавление чего-то нового в собственный двигательный репертуар после наблюдения за тем, как это делают другие. Это различие видно на нейронном уровне: взаимодействие системы зеркальных нейронов с префронтальными и теменными структурами подготовки к выполнению при обучении через подражание и взаимодействие системы зеркальных нейронов с лимбической системой при эмоциональном заражении. Вероятно, как мы обсудим ниже, система зеркальных нейронов при аутизме также позволяет провести это различие: одна из систем взаимодействия повреждена сильнее другой.

La memoria: definición, tipos, ejercicios y evaluación

Зеркальные нейроны обладают индивидуальными свойствами:

Они активируются при подражании, но и при наблюдении действия без подражания. У них два уровня конгруэнтности:

• строгая, при которой нейроны активируются исключительно при практически идентичных действиях и наблюдениях;
• и приблизительная конгруэнтность, при которой они активируются при наблюдении действия, не обязательно идентичного выполняемому, но достигающего той же цели.

Пороги активации определяются логикой действия, а не объектом или расстоянием. Из этих свойств следует, что они оперируют абстрактным содержанием наблюдаемых действий. Но какова степень абстракции этого кодирования? Высокая — это показывают эксперименты с предварительным «скрытием», в которых нейроны активируются в зависимости от исходной ситуации присутствия или отсутствия, различая ситуации.

В системе зеркальных нейронов существует сенсорное распознавание звучащих действий (звуковые входы). Это создаёт основу для понимания речи и языка как кода, который усваивается — по крайней мере на начальных этапах — через физическое и жестовое подражание.

Функциональная иерархия лобно-теменной системы в двигательной обработке

Как уже говорилось, когда человек наблюдает двигательное действие, чтобы научиться ему, в системе зеркальных нейронов существует функциональная иерархия. Базовые уровни двигательной обработки хорошо изучены. Однако система зеркальных нейронов подчиняется иерархии, в которой обработка движений относится к высокому уровню и включает вычисления между последствиями действия и целями.

Для вычисления этого знания нужно разделить компоненты контекста действия: прежде всего сам объект, являющийся целью. Существующие исследования до недавнего времени не давали однозначных выводов. Однако с помощью методов нейронного подавления, таких как магнитная стимуляция, удалось отделить обработку высокого уровня от чисто кинематической. Установлено, что идентификация объекта-цели вычисляется в передней внутритеменной борозде (Hamilton & Grafton, 2006). Следовательно, объекты обрабатываются дифференцированно, даже если действие одно и то же (например, хватание). Кроме того, это разделение предполагает и анализ ожидаемых последствий действия, который находится на более высоком уровне иерархии.

Очень важно учитывать, что обработка целей включает обработку движений, необходимых для их достижения, но это аспекты разного уровня: обработка двигательной программы (а не её планирование) относится к более низкому уровню. Hamilton & Grafton (2007) показали, что существует латерализация системы зеркальных нейронов, вычисляющей последствия действия. Они обнаружили, что последствия наблюдаемого действия обрабатываются в правой нижней лобной извилине и правой нижней теменной дольке, а также в левой постцентральной борозде и левой передней внутритеменной борозде.

В целом они предложили иерархическую модель : с одной стороны, происходит низкоуровневая (когнитивная) обработка двигательного паттерна. Она осуществляется в системе, включающей как зрительный, так и двигательный анализ действия. Зрительный анализ проводится в латеральных затылочных областях, а обработка кинематического паттерна — в нижних лобных областях.

Высокоуровневая обработка, определяемая анализом целей, осуществляется в системе из двух областей правого полушария: внутритеменной доли и — в меньшей степени — нижней лобной извилины. При этой обработке целей объекты-цели также обрабатываются латерализованно — в левой нижней теменной коре. Существует ли нейронная иерархия при выполнении наблюдаемых действий? Да, и иерархический уровень различает сложность действий: когда действия простые, когда сложные — состоящие из нескольких шагов, — и когда они отвечают намерению. В этом случае латерализация нейронной активности не так очевидна.

Есть данные, что планирование простых действий происходит в моторной и премоторной коре, а также в левой нижней теменной коре. Однако правая нижняя теменная долька, по-видимому, участвует в сложном поведении, требующем нескольких шагов, например в задаче «Лондонская башня» (Newman et al., 2003). Эта область, по-видимому, важна для отправки обратной связи о последствиях двигательного акта и вместе с мозжечком может вычислять коррекции движения в пространстве или в планировании.

Речь

При подражании движениям пальцев наблюдается усиление активности ростральной задней теменной коры и нижней лобной извилины — областей, близких к зоне Брока, что указывает на участие этих зеркальных областей в филогенетическом механизме освоения речи (Iacoboni & Dapretto, 2006).

Эта теория подкрепляется рядом данных. Во-первых, показана левосторонняя латерализация системы зеркальных нейронов. Во-вторых, активация системы зеркальных нейронов в мозге макаки позволяет перенести её зоны на наши: области макаки соответствовали бы полю 44 по Бродману у человека, прилегающему к зоне Брока. На основе теории семантического выражения, согласно которой язык усваивается в восходящем (bottom-up) процессе, и моторной теории восприятия речи, согласно которой целью анализа речи являются связанные со звуками артикуляционные движения, а не сами звуки, установлено, что при восприятии речи активируются речевые моторные области, совпадающие с системой зеркальных нейронов.

Кроме того, установлено, что обработка языкового материала вызывает двигательную активацию, а нейронная активность при обработке языкового материала, связанного с частями тела и действиями, активирует соматотопические зоны мозга, связанные с чтением.

Социальное познание и зеркальные нейроны

Нейроанатомия лимбической системы зеркальных нейронов

Вторая зеркальная система — эмоциональная. Как уже говорилось, эта система участвует в эмпатическом поведении, но не обязательно работает отдельно от первой системы; этот вопрос мы рассмотрим ниже. Система зеркальных нейронов также расположена в корковых областях, опосредующих эмоциональное поведение. Наблюдение чужой боли вызывает активацию поясной коры, миндалевидного тела и островка. Островок особенно важен для интеграции сенсорных представлений — как внутренних, так и внешних. Он имеет агранулярную структуру и цитоархитектонически похож на моторные области.

Таким образом, островок служит узлом связи между лимбической системой и соматотопической корковой активацией, связанной с болью — своей и чужой, что составляет эволюционную основу эмпатии. Однако эта основа не единственная. Система эмпатии устроена так:

• Во-первых, в ней должен быть узел — миндалевидное тело, необходимое для эмоциональной активации.
• Во-вторых, зоны эмоционального выражения и регуляции. Как уже говорилось, зона эмоционального выражения на основе телесных схем состоит из двух структур: островка, который, как мы говорили, является центром интеграции интероцептивной информации, и поясной коры, подразделяемой следующим образом: в противовес классическому делению поясной коры на когнитивные (дорсальные) и эмоциональные (ростральные) процессы (Posner et al., 2007) недавно было установлено, что существует разделение на эмоциональное (интероцептивное) выражение в дорсальной передней поясной коре и регуляторную функцию эмоций в ростральной передней поясной коре (Etkin et al., 2010), что согласуется с передне-задней орбитофронтальной системой контроля (в основном орбитофронтально-поясно-миндалевидной).
• В-третьих, узел высокоуровневой обработки — система зеркальных нейронов, образованная островком и передней медиальной лобной корой. Система зеркальных нейронов островка перекрывается с системой интероцептивного эмоционального выражения. Взаимодействие этой системы с эмоциями зависит от сложности эмоционального акта.

Как работает система зеркальных нейронов в социальном познании?

В социальном познании система зеркальных нейронов работает двумя способами:

• Во-первых, она необходима для прогнозирования и приписывания мыслей (теория психического).
• Во-вторых, она запускает механизмы аффективного распознавания и выразительности. Первая система прогнозирования уже описана: наблюдаемые действия вместе с их последствиями вычисляются в лобно-теменной системе зеркальных нейронов.

Эта система служит прогностической моделью, развивающейся в ходе эволюции: от простого восходящего (bottom-up) поведения и процессов неврологическая система с годами переходит к нисходящей (top-down) системе регуляции, в которой наблюдаемые двигательные схемы сравниваются с накопленным за годы опытом, а цель — выработать статистические прогностические модели, минимизирующие ошибку (Kilner et al., 2007). Эти вычисления также иерархичны в том смысле, что операции соответствуют иерархическому распределению теоретических осей мозга. В этой иерархии лобная доля вычисляет соотношение между наблюдаемым поведением и предполагаемым психическим состоянием, а моторная кора, теменная доля и верхняя височная борозда объединяют зрительную информацию и хранящиеся двигательные схемы.

Далее мы сосредоточимся на второй системе эмпатии, включающей лимбическую систему зеркальных нейронов (островок, поясная кора и лобная доля).

Зеркальные нейроны и эмпатия

Роль зеркальных нейронов в эмпатическом поведении, например при воспроизведении мимики и поз в интерактивном подражательном поведении, является базовой наряду с эмоциональным откликом (лимбическая система). Как уже говорилось, зеркальные нейроны вычисляют движения с точки зрения последствий выполнения и целей. Это знание служит основой социального познания вместе со второй системой эмоциональной интеграции. Эмпатия — не однородный процесс. Хотя есть данные, что наблюдение чужого наказания активирует миндалевидное тело, переднюю поясную кору и островок, а также таламус и мозжечок (Jackson et al., 2005), вероятно, весь процесс зависит от крупномасштабной сети, в которой зоны высокоуровневой обработки влияют на эмоциональные реакции или вызывают их.

Именно в этом может заключаться роль зеркальных нейронов в эмпатии. Эмпатия обеспечивается крупномасштабной нейронной сетью, состоящей из системы зеркальных нейронов, лимбической системы и островка, служащего связующим узлом между обеими системами. В этой сети зеркальные нейроны через островок передают моделирование выражений лица и жестов, наблюдаемых у других, в зоны низкоуровневой обработки, вызывая в них активность. И в конечном счёте вызывают у наблюдателя эмоциональное состояние наблюдаемого поведения. Так у человека формируется альтернативная система эмоций, основанная на моделировании, которая отчасти обеспечивает социальное познание.

Эта теория называется «теорией симуляции» (Gallese & Goldman, 1998; цит. по Frith & Frith, 2006): согласно ей, мы понимаем наблюдаемые эмоции через внутренние состояния, которые они у нас вызывают. Поэтому самый распространённый способ сопереживать — буквально принять позу другого, чтобы внутренне её смоделировать. И снова, когда мы пытаемся принять позу человека, выражающего эмоции, мы делаем это мимикой, что активирует лимбическую систему.

В итоге зеркальные нейроны представляют сенсомоторную основу эмпатии. Говоря об этой системе и её связи с эмпатией, нужно провести различие: понимание и моделирование эмоций — не единственный шаг социального познания, поскольку для прогнозирования нужно учитывать устойчивые черты личности человека.

Здесь интересно снова провести различие: одинаково ли на нейронном уровне думать о вероятном поведении и эмоциях человека, похожего на нас, и человека, отличающегося от нас? Нет. Мысли о похожем на нас человеке обычно активируют области вентральной медиальной префронтальной коры, особенно поля 18, 9, 57 и 10 по Бродману, тогда как мысли о вероятных реакциях и характеристиках других активируют области дорсальной префронтальной коры — поля 9, 45 и 42 (Frith & Frith, 2006).

Существует медиально-латеральная функциональная ось мозга: более центральные зоны связаны с представлением о себе и собственными эмоциями, а латеральные области — с представлением внешнего мира и других. Эта гипотеза основана на том, что медиальные зоны обычно теснее связаны с лимбическими центрами и проприоцептивной сенсорной информацией и потому сильнее зависят от данных, а латеральные — более рефлексивны и зависят от представлений о внешнем мире. Amodio & Frith (2006) указывают на центральный узел обработки социального познания — медиальную лобную кору (поле 10 по Бродману).

Система зеркальных нейронов и двигательная реабилитация

Помимо роли системы зеркальных нейронов в двигательном обучении, интересно отметить её участие в формировании банка двигательной памяти. Наиболее убедительные данные получены в исследованиях Stefan et al. (2007), где показано, что обучение двигательной последовательности через наблюдение усиливает формирование двигательных воспоминаний по сравнению с самостоятельным обучением. Установлено, что обучение через наблюдение может опосредовать долгосрочную нейропластичность и что этот эффект опосредуется системой зеркальных нейронов в моторной коре.

В исследовании Ertelt et al. (2008) две группы пациентов с инфарктом в бассейне средней мозговой артерии и паретичной конечностью получали две разные терапии: с аудиовизуальными подсказками и без них. Группа, тренировавшаяся с аудиовизуальными примерами упражнений, показала большее улучшение паретичной конечности, чем контрольная группа. Кроме того, в качестве альтернативы, вызывающей изменения пластичности, предложена зеркальная терапия: пациент тренирует здоровую конечность перед зеркалом, расположенным в парасагиттальной плоскости, что создаёт зрительную иллюзию движения паретичной конечности. Результаты терапии показывают формирование корковой пластичности.

Зеркальные нейроны и терапия при расстройствах аутистического спектра (аутизм и синдром Аспергера)

Развитие и дисфункция

Есть косвенные данные об активности зеркальных нейронов с первого года жизни для прогнозирования целей наблюдаемых людей (Falck-Ytter etal., 2006; цит. по Iacoboni & Dapretto, 2006). У детей младше 11 лет эти данные, хотя и менее надёжные, чем у взрослых (что логично, если учесть, что система ещё не полностью созрела с точки зрения связей), показывают признаки активации зеркальных нейронов по ряду параметров (подавление мю-ритма, ЭЭГ, инфракрасная спектроскопия, функциональная МРТ) при подражании, социальной компетентности и эмпатии. Поэтому, хотя сегодня точно неизвестно, в какой мере система зеркальных нейронов участвует в социальном поведении, очевидно, что она играет в нём какую-то центральную роль.

Вероятно, один из ключей к пониманию её значения — её дисфункция у детей с аутизмом и другими нарушениями коммуникации. При аутизме предполагается дефицит нейронной симуляции при моделировании наблюдаемого поведения, что мешает правильному «экспериментальному пониманию» других. Этот дефицит неврологически подтверждён в контуре зеркальных нейронов, где у людей с расстройствами аутистического спектра выявлены структурные аномалии.

Это расстройство, например, мешает правильно распознавать эмоции по выражению лица, поскольку центральный контур активируется недостаточно. Однако люди с аутизмом способны распознавать неэмоциональное действие (хотя не понимают его цели), что указывает на более выраженное нарушение лимбического контура зеркальных нейронов, чем механизма подражания. Этот дефицит коррелирует с тяжестью расстройства.

Данные о синдроме Аспергера подтверждают похожий, но менее тяжёлый дефицит (трудности и задержка освоения поведения), затрагивающий подражание, что указывает на важную роль подражания в терапии таких людей. Терапия людей с расстройствами аутистического спектра может задействовать систему зеркальных нейронов. Есть эмпирические данные о том, что расстройство хотя бы отчасти связано с дефицитом подражания и порождения речи и что система зеркальных нейронов в нём участвует (Wan et al., 2010).

Показано, что музыкальная терапия способствует уменьшению симптомов. Поскольку сенсомоторная система участвует в обработке речи, а двигательная активность модулируется при обработке речи, логично предположить, что способ активировать систему зеркальных нейронов мог бы улучшить оба симптома. Музыка вызывает активность в этой системе, способствуя её изменению (в положительном смысле) и обеспечивая нейропластичность, поскольку музыка — тоже акт двигательной выразительности и активирует, среди прочего, зону Брока (поле 44 по Бродману). Такая терапия в сочетании с пением оказывает благоприятное действие у пациентов с афазией Брока, многие из которых способны произносить слова, встроенные в непривычную просодию.

По сравнению с речью пение вызывает двустороннюю активацию лобно-височной сети, часть которой разделяет нейроны с механизмом зеркальных нейронов. Это перекрытие улучшает схемы слухо-моторной координации — дефицит активации, наблюдаемый у людей с такими нарушениями коммуникации.

Что касается подражания, степень применения и эффективности варьирует так же, как описанные выше экспериментальные данные. По-видимому, дети с синдромом Аспергера хорошо прогрессируют, особенно если терапия сначала проводится с близкими им людьми, и ещё больше — если используются видео с самим ребёнком. Эти данные подтверждены подавлением мю-волн в сенсомоторной коре — части системы зеркальных нейронов.

Литература

• Cattaneo, L., & Rizzolatti, G. (2009). The mirror neuron system. Archives of Neurology, 66(5), 557-560.
• Ertelt, D., Small, S., Solodkin, A., Dettmers, C., McNamara, A., Binkofski, F., & Buccino, G. (2007). Action observation has a positive impact on rehabilitation of motor deficits after stroke. NeuroImage, 36 Suppl 2, T164-173.
• Frith, C. D., & Frith, U. (2006). The neural basis of mentalizing. Neuron, 50(4), 531-534.
• Grafton, S. T., & Hamilton, A. F. D. C. (2007). Evidence for a distributed hierarchy of action representation in the brain. Human Movement Science, 26(4), 590-616.
• Hickok, G. (2010). The Role of Mirror Neurons in Speech and Language Processing. Brain and language, 112(1), 1.
• Iacoboni, M. (2009). Imitation, empathy, and mirror neurons. Annual Review of Psychology, 60, 653-670.
• Iacoboni, M., & Dapretto, M. (2006). The mirror neuron system and the consequences of its dysfunction. Nature Reviews. Neuroscience, 7(12), 942-951.
• Jackson, P. L., Meltzoff, A. N., & Decety, J. (2005). How do we perceive the pain of others? A window into the neural processes involved in empathy. NeuroImage, 24(3), 771-779.
• Kemmerer, D., & Castillo, J. G. (2010). THE TWO-LEVEL THEORY OF VERB MEANING: AN APPROACH TO INTEGRATING THE SEMANTICS OF ACTION WITH THE MIRROR NEURON SYSTEM. Brain and language, 112(1), 54-76.
• Kilner, J. M., Friston, K. J., & Frith, C. D. (2007). Predictive coding: an account of the mirror neuron system. Cognitive Processing, 8(3), 159-166.
• Le Bel, R. M., Pineda, J. A., & Sharma, A. (2009). Motor-auditory-visual integration: The role of the human mirror neuron system in communication and communication disorders. Journal of Communication Disorders, 42(4), 299-304.
• Oberman, L. M., & Ramachandran, V. S. (2007). The simulating social mind: the role of the mirror neuron system and simulation in the social and communicative deficits of autism spectrum disorders. Psychological Bulletin, 133(2), 310-327.
• Oztop, E., Kawato, M., & Arbib, M. (2006). Mirror neurons and imitation: a computationally guided review. Neural Networks: The Official Journal of the International Neural Network Society, 19(3), 254-271.
• Rizzolatti, G., Fabbri-Destro, M., & Cattaneo, L. (2009). Mirror neurons and their clinical relevance. Nature Clinical Practice. Neurology, 5(1), 24-34.
• Vogt, S., & Thomaschke, R. (2007). From visuo-motor interactions to imitation learning: behavioural and brain imaging studies. Journal of Sports Sciences, 25(5), 497-517.
• Wan, C. Y., Demaine, K., Zipse, L., Norton, A., & Schlaug, G. (2010). From music making to speaking: engaging the mirror neuron system in autism. Brain Research Bulletin, 82(3- 4), 161-168.