Spiegelneuronensystem: Funktion, Dysfunktion und Vorschläge für die Rehabilitation

Definition des Spiegelneuronensystems

Neuroanatomie des motorischen/mimischen Systems der Spiegelneuronen:

Es gibt zwei große neuronale Netze, die das System der Spiegelneuronen bilden (Cattaneo & Rizzolati, 2008): das eine besteht aus Bereichen des Scheitellappens und des prämotorischen Kortex sowie dem kaudalen Teil des inferioren frontalen Gyrus, das andere aus der Insula und dem anterioren medialen frontalen Kortex.

Wir werden uns zunächst auf das erste System konzentrieren, das auf Beobachtung und Nachahmung basierendes Lernen beinhaltet. Die anatomische Organisation des ersten Systems entspricht einer somatotopen Hierarchie des ventralen prämotorischen Kortex, wobei motorische Handlungen an den Beinen dorsal, Verhaltensweisen im Gesicht ventral und manuelle Verhaltensweisen in einer Zwischenverteilung lokalisiert sind. Die Lokalisierung proximaler motorischer Handlungen (Bewegen der Hand zu einem Punkt) ist dorsal vertreten, während der einfache Akt des Greifens ventrale Aktivität im prämotorischen Kortex hervorruft. Andererseits führt die Beobachtung motorischer Handlungen zu einer differenzierten Aktivierung auch im parietalen Kortex.

Die Beobachtung transitiver Handlungen führt zu einer Aktivierung des intraparietalen Sulcus sowie zu einer Aktivierung der an diesen Bereich angrenzenden parietalen Konvexität. Bei der Beobachtung von intransitiven Handlungen – unabhängig davon, ob es sich um symbolische Handlungen oder um die Nachahmung von Wiederholungen handelt – wird eine spezifische Aktivität im hinteren Teil des Gyrus supramarginalis festgestellt, die bis zum Gyrus angularis reicht. Schließlich aktiviert die Beobachtung von Handlungen, die mit Werkzeugen ausgeführt werden, speziell den am weitesten rostral gelegenen Teil des Gyrus supramarginalis.

Das Spiegelneuronsystem erzeugt im prämotorischen Kortex selbst eine Evokation des beobachteten motorischen Akteurs. Diese Aktivität wird gleichzeitig im Parietallappen koordiniert. Es ist notwendig, die Abfolge der Beobachtungsprozesse zu differenzieren, um die Neuronenanatomie des zuerst beschriebenen Systems (frontoparietal) korrekt abzugrenzen. In diesem System werden wir von beobachteten Verhaltensweisen sprechen, die ein visuomotorisches Priming für die Ausführung – oder Nicht-Ausführung – einer Handlung beinhalten.

Daher schließen wir das Konzept des motorisch-visuellen Primings aus, das Vorhersagen von Konsequenzen während der Handlungsplanung beinhaltet. Die Aktivität dieses frontoparietalen Systems – und das ist der springende Punkt – tritt auf, wenn das Verhalten – potenziell – im Repertoire des Subjekts vorhanden ist. Das heißt, dass ein Mensch, der ein Bellen beobachtet, die prämotorischen und parietalen Areale nicht aktiviert, da er dieses Verhaltensrepertoire nicht im Kortex hat.

Andererseits ist die Aktivität des Systems proportional zur Erfahrung des Beobachtenden mit dem Verhalten, das er oder sie beobachtet. Die funktionelle Konnektivität des frontoparietalen Spiegelneuronensystems stellt während der Beobachtung eine Sequenz dar. Ursprünglich hat diese Sequenz ihren Ursprung im Okzipitallappen, wo die wichtigsten Merkmale der beobachteten Reize erfasst werden. Alle Informationen werden in einer Reihe von Schritten, die zwischen 20 und 60 ms variieren, in dieser Reihenfolge an die Integrationsbereiche weitergeleitet: zuerst an den superioren temporalen Sulcus, dann an den inferioren Parietallappen, danach an den inferioren frontalen Gyrus und schließlich an den primären motorischen Kortex.

Lacoboni et al. (1999) schlagen vor, dass die aktivierten frontalen Areale an der Berechnung der zu erreichenden Ziele beteiligt sind, während die parietale Aktivität der Aktivierung der motorischen Repräsentationen der beobachteten Handlungen entspricht. Die Gruppe von Iacobini nimmt jedoch eine funktionelle Differenzierung der neuronalen Aktivität des Systems vor und konzentriert sich dabei auf die Pars opercularis des linken inferioren frontalen Gyrus. Für sie wird der dorsale Bereich der Pars opercularis aktiviert, wenn die Handlung beobachtet wird und wenn sie nachgeahmt wird; aber nur die ventrale Aktivität tritt auf, wenn sie nachgeahmt wird. Tatsächlich analysieren Iacoboni et al. (2005) die oben beschriebenen Aktivierungen funktionell.

Für sie ist das System der Spiegelneuronen grundlegend für das Lernen durch Nachahmung. Und die Aktivierungssequenz würde wie folgt vervollständigt werden:

• (i) Erstens kommt es zu einer Aktivierung des superioren temporalen Sulcus, wo sich die ventralen Repräsentationen der beobachteten Bewegungen befinden.
• Von dort (ii) gehen wir über das frontoparietale System zu einer Kodierung von Handlungszielen über, bei der der dorsale präfrontale Kortex für die Berechnung der verschiedenen Aspekte der Handlung verantwortlich ist, wie z. B. das Ziel selbst oder die Bedeutung, die Archivierung dieser Informationen, die Weiterleitung von Informationen an den Parietallappen und die Korrektur von Berechnungen über den Raum.

Diese efferente Information würde vom frontoparietalen Spiegelneuronsystem über die Pars opercularis wieder an den Sulcus temporalis superior weitergeleitet werden. An diesem Punkt würde eine Berechnung der Übereinstimmung zwischen den vorhergesagten Folgen der geplanten Nachahmungshandlung und der visuellen Beschreibung der beobachteten Handlung stattfinden. Kurz gesagt, das frontoparietale Spiegelneuronsystem stellt ein rückkopplungsbasiertes Lernsystem dar.

Tatsächlich wird von den visuellen Bereichen zu den motorischen Bereichen nicht ein detailliertes motorisches Programm übertragen, sondern ein Prototyp der Aktion, eine bedeutungsvolle Handlung, die im pars opercularis des unteren frontalen Gyri verarbeitet wird; und die dann die motorische Planung gemäß einer präzisen detaillierten Darstellung der beobachteten Handlung im oberen Sulcus temporalis und im unteren parietalen Lappen leitet. Wenn die beobachtete Handlung neuartig ist, erfolgt vor der Ausführungsphase eine Aktivierung des frontoparietalen Spiegelneuronensystems sowie eine Aktivierung des Bereichs AB 46 und des anterioren medialen Kortex.

Diese Aktivierung stellt einen exekutiven Kontrollmechanismus dar, wahrscheinlich als Teil des Überwachungsmechanismus von Shallice, auf den sich Baddeley (2000) bei der Formulierung des Mechanismus des Arbeitsgedächtnis stützt. In unserem Fall könnte ein solches System eine Berechnung der Top-Down-Bewegungsplanung beinhalten, bei der das Arbeitsgedächtnis die beobachteten Inhalte verarbeitet und die Bewegung auf der Grundlage dieser Inhalte plant, was zu einer frontoparietalen Aktivität führt, die dem Spiegelneuronenmechanismus entspricht.

Das Spiegelneuronsystem sollte nicht als ein separates neuronales Modul betrachtet werden, sondern als ein Mechanismus, der den meisten Bereichen, die mit motorischen Bewegungen zu tun haben, innewohnt und zugrunde liegt. Wie wir weiter unten sehen werden, führt eine Störung dieses Systems nicht zu einem selektiven Defizit bei fokalen Läsionen. Vielmehr ist die Beteiligung dieses Systems bei Entwicklungsstörungen des Nervensystems und bei Läsionen des Frontallappens zu beobachten. Letzteren Fall wollen wir im Folgenden betrachten.

Abhängigkeit und Hierarchie

Wie bereits erwähnt, überschneidet sich das System der Spiegelneuronen mit anderen Systemen, und das Kontrollsystem ist keine Ausnahme, da es spontane nachahmende Verhaltensweisen unterdrückt. Frontale Läsionen verursachen eine Reihe von Defiziten, die durch das Auftreten impulsiver Verhaltensweisen gekennzeichnet sind, die durch externe Reize ausgelöst werden. Das Nachahmungsverhalten ist von besonderer Bedeutung für das Spiegelneuronsystem und kann Teil des „Syndroms der Umweltabhängigkeit“ sein. Die Erkrankung entsteht in der Regel durch eine bilaterale Läsion, kann aber auch durch eine weniger häufige unilaterale Läsion bedingt sein. Die Beobachtung des Verhaltens anderer kann zu einer Aktivierung der prämotorischen und parietalen Areale führen, die vom Spiegelneuronsystem abhängig sind.

Bei gesunden Menschen tritt diese Aktivierung nicht in Erscheinung, weil sie vom Frontallappen unterdrückt wird. Ihre Verschlechterung bedeutet eine Zerstörung dieser Mechanismen, wodurch potenzielle Handlungen in tatsächliche Handlungen umgewandelt werden. Bei der Ecopraxie handelt es sich um die erzwungene und kritische Nachahmung von beobachteten Verhaltensweisen, die in der Regel mit Perseverationen einhergehen. Obwohl sie in der Regel als Störung im Zusammenhang mit einer Schädigung der Basalganglien auftritt, kann sie auch durch eine Schädigung der Frontallappen verursacht werden, die zu einer Enthemmung des Spiegelneuronensystems führt.

Funktionsweise des frontoparietalen Spiegelneuronensystems

Nachahmung und Lernen

Eine grundlegende Aufgabe des Lernens ist die Nachahmung, die zur Entwicklung einiger grundlegender Fähigkeiten der sozialen Entwicklung führt, insbesondere beim Erwerb der Identifizierung von Gesten und Körperhaltungen, und die die Entwicklung des Verständnisses für die Intentionalität des anderen ermöglicht.

Diese Neuronen zeigen Aktivität, wenn das Individuum Handlungen ausführt, die ein Ziel verfolgen. Besonders aktiv sind sie jedoch, wenn es diese Handlungen bei anderen beobachtet. Dabei unterscheidet es zwischen den verschiedenen Komponenten der Handlung, abhängig davon, ob sie aus einer intentionalen Perspektive mehr oder weniger relevant sind. Dies gilt sogar dann, wenn die Handlungen mit nicht vorhandenen Objekten durchgeführt werden.

Daraus folgt, dass die Spiegelneuronen nicht nur Inhalte verarbeiten, die sich auf motorische oder visuelle Muster beziehen, sondern auch abstrakte, sowohl in Bezug auf die sensorische Modalität der Kontingenz (ein Geräusch mit Bedeutung) als auch in Bezug auf Elemente nicht-gegenwärtiger oder abstrakter Natur, die in Bezug auf das Lernen mit Intentionalität verbunden sind, einer Realität, in der das Verstehen der Motive anderer eine wichtige Rolle spielt.

Die integrierten motorischen Informationen weisen signifikante verfahrenstechnische Merkmale auf:

• Verarbeitung von Bewegungen,
• von Körperteilen,
• die Überwachung des zielgerichteten Handelns eines externen Subjekts,
• etc.

Die Nähe zu frontoparietalen Systemen, die verschiedene Arten der sensomotorischen Integration unterstützen, lässt vermuten, dass die im Spiegelneuronensystem implementierte Handlungskodierung mit einer Form der sensorischen Integration verbunden ist. Die Nachahmung ist eine von vielen Formen dieser Art von Integration. Bei einer solchen Integration vergleicht die beobachtende Person die Informationen in den primären Bereichen (visuelle Inputs) mit dem beobachteten Verhalten, wie oben erläutert.

In der Literatur zum Nachahmungsverhalten wird hervorgehoben, dass ein wesentlicher Aspekt in diesem Bereich die Unterscheidung zwischen verschiedenen Formen der Nachahmung oder Ansteckung und der echten Nachahmung ist, d. h. das Hinzufügen von etwas Neuem zum eigenen motorischen Repertoire, nachdem man andere bei der Ausführung dieser Handlung beobachtet hat. Diese Unterscheidung wird auf neuronaler Ebene beobachtet, wobei zwischen den Interaktionen zwischen dem Spiegelneuronensystem und den präfrontalen und parietalen Bereitschaftsstrukturen beim Imitationslernen und der Interaktion zwischen dem Spiegelneuronensystem und dem limbischen System bei der emotionalen Ansteckung unterschieden wird. Wie wir später erörtern werden, ermöglicht das Spiegelneuronsystem bei Autismus wahrscheinlich auch diese Unterscheidung, wobei eines der Interaktionssysteme stärker beeinträchtigt ist als das andere.

Das Gedächtnis: Definition, Arten, Übungen und Evaluation

Spiegelneuronen haben individuelle Eigenschaften:

Sie werden bei der nachgeahmten Handlung, aber auch bei der beobachteten Handlung aktiviert, auch wenn sie nicht nachgeahmt wird. Sie haben zwei Ebenen der Kongruenz:

• strikt, bei denen Neuronen ausschließlich bei im Wesentlichen identischen Handlungen und Beobachtungen aktiviert werden;
• und annähernde Kongruenz, bei denen sie als Reaktion auf die Beobachtung einer Handlung aktiviert werden, die nicht unbedingt mit der ausgeführten Handlung identisch ist, aber das gleiche Ziel erreicht.

Die Aktivierungsschwellen werden durch die Logik der Handlung definiert, nicht durch das Objekt oder die Entfernung der Handlung. Aus diesen Eigenschaften lässt sich ableiten, dass sie abstrakte Inhalte der beobachteten Handlungen verarbeiten. Aber wie abstrakt ist diese Kodierung? Hoch, wie in Experimenten mit „versteckten“ Vorbedingungen gezeigt wurde, bei denen Neuronen auf der Grundlage einer anfänglichen Situation des Vorhandenseins oder Nichtvorhandenseins aktiviert werden, wobei Situationen unterschieden werden.

Im Spiegelneuronsystem findet eine sensorische Erkennung von Lauthandlungen (Klangeingaben) statt. Dies bildet die Grundlage für das Verständnis von Sprache und Sprechen als Code, der – zumindest in der Anfangsphase – durch körperliche und gestische Nachahmung erlernt wird.

Funktionelle Hierarchie des frontoparietalen Systems bei der motorischen Verarbeitung

Wie bereits erwähnt, gibt es eine funktionelle Hierarchie im Spiegelneuronensystem, wenn das Subjekt eine motorische Handlung beobachtet, um sie zu lernen. Die grundlegenden Ebenen der motorischen Verarbeitung sind umfassend untersucht worden. Das Spiegelneuronsystem reagiert jedoch auf eine Hierarchie, in der die Bewegungsverarbeitung höherer Ordnung ist und Berechnungen zwischen Handlungsfolgen und Zielen durchführt.

Um ein solches Wissen zu berechnen, müssen die Komponenten, die den Kontext der Handlung darstellen, getrennt werden: erstens das Objekt selbst, das das Ziel ist. Bis vor relativ kurzer Zeit waren die vorhandenen Studien nicht schlüssig. Mit Hilfe neuronaler Unterdrückungstechniken, wie z. B. der Magnetstimulation, ist es jedoch gelungen, die Verarbeitung höherer Ordnung von der rein kinematischen Verarbeitung zu trennen. Es wurde festgestellt, dass die Ziel-Objekt-Identifikation im anterioren intraparietalen Sulcus berechnet wird (Hamilton & Grafton, 2006). Es findet also eine differenzierte Verarbeitung von Objekten statt, auch wenn die Handlung dieselbe ist (z. B. das Greifen). Andererseits beinhaltet diese Dissoziation auch die Analyse der erwarteten Konsequenzen der Handlung, die eine höhere Hierarchieebene als zuvor aufweist.

Es ist sehr wichtig, darauf hinzuweisen, dass die Zielverarbeitung die Verarbeitung der zur Erreichung dieses Ziels erforderlichen Bewegungen einschließt, aber dies sind Aspekte mit einer anderen Verarbeitungsebene, wobei die Verarbeitung des motorischen Programms (nicht seine Planung) eine niedrigere Verarbeitungsebene darstellt. Hamilton & Grafton (2007) zeigten, dass es eine Lateralisierung des Spiegelneuronensystems gibt, das die Folgen von Handlungen berechnet. Sie fanden heraus, dass die Folgen einer beobachteten Handlung im rechten inferioren frontalen Gyrus und im inferioren Parietallappen sowie im linken postzentralen Sulcus und im linken anterioren intraparietalen Sulcus verarbeitet werden.

Gemeinsam haben sie ein hierarchisches Modell vorgeschlagen, das sich wie folgt zusammensetzt: Auf der einen Seite gibt es eine niedrigstufige – kognitive – Verarbeitung, die die Verarbeitung motorischer Muster einschließt. Die Verarbeitung motorischer Muster erfolgt in einem System, das sowohl die visuelle als auch die motorische Analyse der Handlung umfasst. Die visuelle Verarbeitung würde in lateralen okzipitalen Bereichen stattfinden, während die Verarbeitung des kinematischen Musters in inferioren frontalen Regionen stattfindet.

Die Verarbeitung auf hoher Ebene, die durch die Analyse von Zielen definiert ist, findet in einem System statt, an dem zwei Bereiche der rechten Hemisphäre beteiligt sind: der intraparietale Lappen und der inferiore frontale Gyrus – in geringerem Ausmaß. Bei dieser Zielverarbeitung werden Zielobjekte auch lateral im linken inferioren parietalen Kortex verarbeitet. Gibt es eine neuronale Hierarchie, wenn die beobachteten Handlungen ausgeführt werden? Ja, und der hierarchische Rang unterscheidet die Komplexität der Handlungen, d.h. wenn die Handlungen einfach sind, wenn sie komplex sind – aus verschiedenen Schritten bestehen – sowie wenn sie auf Intentionalität reagieren. In diesem Fall scheint die Lateralisierung der neuronalen Aktivität nicht so offensichtlich zu sein.

Es gibt Hinweise darauf, dass die Planung einfacher Handlungen im motorischen und prämotorischen Kortex sowie im linken inferioren Parietalkortex stattfindet. Es scheint jedoch, dass der rechte inferiore Parietallappen an komplexen Verhaltensweisen beteiligt ist, die mehrere Schritte erfordern, wie z.B. die Aufgabe „London Towers“ (Newman et al., 2003). Dieser Bereich scheint für die Übermittlung von Feedback über die Folgen der motorischen Handlung wichtig zu sein und kann zusammen mit dem Kleinhirn Korrekturen der Bewegung im Raum oder bei der Planung berechnen.

Sprache

Während der Nachahmung von Fingerbewegungen wird eine erhöhte Aktivität im rostralen posterioren parietalen Kortex und im inferioren frontalen Gyrus beobachtet, also in Bereichen, die dem Broca-Areal nahe stehen, was auf die Beteiligung dieser Spiegelbereiche an einem phylogenetischen Mechanismus des Spracherwerbs hindeutet (Iacoboni & Dapretto, 2006).

Diese Theorie wird durch mehrere Hinweise gestützt. Zum einen wurde eine Linkslateralisierung des Spiegelneuronensystems nachgewiesen. Zum anderen erlaubt die Aktivierung des Spiegelneuronensystems im Makakengehirn eine Extrapolation seiner Areale auf unser eigenes: Die Areale im Makakengehirn würden mit AB 44 beim Menschen übereinstimmen, das an das Broca-Areal angrenzt. Auf der Grundlage der Theorie des semantischen Ausdrucks, die davon ausgeht, dass Sprache in einem Bottom-up-Prozess erlernt wird, und der motorischen Theorie der Sprachwahrnehmung, die davon ausgeht, dass das Ziel der Sprachanalyse die mit den Lauten verbundenen Gesichtsausdrücke und nicht die Laute selbst sind, wurde entdeckt, dass während der Sprachwahrnehmung die motorischen Bereiche der Sprache aktiviert werden, die mit dem Spiegelneuronensystem zusammenfallen.

Darüber hinaus wurde festgestellt, dass die Verarbeitung von sprachlichem Material eine motorische Aktivierung hervorruft und dass die neuronale Aktivität, die durch die Verarbeitung von sprachlichem Material mit Bezug zu Körperteilen und Handlungen hervorgerufen wird, somatotopische Bereiche des Gehirns aktiviert, die mit dem Lesen in Verbindung stehen.

Soziale Kognition und Spiegelneuronen

Neuroanatomie des limbischen Spiegelneuronensystems

Das zweite Spiegelsystem ist das emotionale System. Wie bereits erwähnt, ist dieses System an der Übernahme empathischer Verhaltensweisen beteiligt, aber es funktioniert nicht unbedingt getrennt vom ersten System, auch wenn dies später erörtert wird. Das Spiegelneuronensystem befindet sich ebenfalls in kortikalen Bereichen, die emotionales Verhalten vermitteln. Die Beobachtung des Schmerzes anderer führt zu einer Aktivierung des cingulären Kortex, der Amygdala und der Insula. Die Insula ist besonders wichtig für die Integration sensorischer Repräsentationen, sowohl interner als auch externer. Sie hat eine agranuläre Struktur und ist zytoarchitektonisch den motorischen Bereichen ähnlich.

Die Insula fungiert also als Kommunikationsknotenpunkt zwischen dem limbischen System und der somatotopischen kortikalen Aktivierung, die mit Schmerzen verbunden ist, sowohl mit unseren eigenen als auch mit denen anderer, was die evolutionäre Grundlage der Empathie darstellt. Diese Grundlage ist jedoch nicht einzigartig. Das Empathiesystem würde so gestaltet werden:

• Zunächst einmal muss es in diesem System einen Knotenpunkt geben, die Amygdala, die für die emotionale Aktivierung der Subjekte notwendig ist.
• Zweitens, die Zonen des emotionalen Ausdrucks und der Emotionsregulation. Wie wir bereits gesagt haben, besteht der Bereich des emotionalen Ausdrucks, der auf Körperschemata beruht, aus zwei Strukturen: zum einen aus der Insula, die, wie wir bereits gesagt haben, das Zentrum der Integration interozeptiver Informationen ist. Auf der anderen Seite finden wir den cingulären Kortex, der wie folgt unterteilt ist: im Gegensatz zur klassischen Unterteilung zwischen kognitiven/dorsalen und emotionalen/rostralen Prozessen des cingulären Kortex (Posner et al., 2007), wurde kürzlich gezeigt, dass es eine Aufteilung in Bezug auf den emotionalen (interozeptiven) Ausdruck im dorsalen anterioren cingulären Kortex und eine regulatorische Funktion von Emotionen im rostralen anterioren cingulären Kortex gibt (Etkin et al., 2010), was mit einem antero-posterioren orbitofrontalen Kontrollsystem (hauptsächlich orbitofrontal-cingulär-amygdalar) übereinstimmt.
• Drittens, der hochrangige Verarbeitungsknoten, der aus dem Spiegelneuronsystem besteht. Dieses System besteht aus der Insula und dem anterioren medialen Frontalkortex. Tatsächlich überschneidet sich das Spiegelneuronensystem der Insula mit dem System des interozeptiven Gefühlsausdrucks. Die Interaktion dieses Systems mit der Emotion variiert je nach Komplexität der emotionalen Handlung.

Wie funktioniert das System der Spiegelneuronen bei der sozialen Kognition?

Das System der Spiegelneuronen funktioniert bei der sozialen Kognition auf zwei Arten:

• Erstens ist sie für die Vorhersage und Zuordnung von Gedanken (Theory of Mind) erforderlich.
• Zweitens setzt sie Mechanismen der affektiven Anerkennung und Expressivität in Gang. Das erste Vorhersagesystem wurde bereits erklärt: Beobachtete Handlungen werden in einem frontoparietalen Spiegelneuronensystem zusammen mit den Konsequenzen berechnet.

Dieses System dient als Vorhersagemodell, das sich evolutionär weiterentwickelt: Von einfachen Bottom-up-Verhaltensweisen und -Prozessen geht das neurologische System im Laufe der Jahre zu einem Top-down-Regulierungssystem über, bei dem beobachtete motorische Schemata mit dem im Laufe der Jahre erworbenen Wissen verglichen werden und das darauf abzielt, statistische Vorhersagemuster zu erstellen, die den Fehler minimieren (Kilner et al., 2007). Diese Berechnung ist ebenfalls hierarchisch, in dem Sinne, dass die durchgeführten Operationen auf eine hierarchische Verteilung der theoretischen Achsen des Gehirns reagieren. In dieser Hierarchie ist der Frontallappen für die Berechnung zwischen dem beobachteten Verhalten und dem angenommenen mentalen Zustand zuständig, während der motorische Kortex, der parietale Kortex und der obere temporale Sulcus für die Integration der visuellen Informationen und der gespeicherten motorischen Schemata verantwortlich sind.

Wir werden uns nun auf das zweite System der Empathie konzentrieren, an dem das limbische Spiegelneuronensystem (Insula, cingulärer Kortex und Frontallappen) beteiligt ist.

Spiegelneuronen und Empathie

Die Rolle der Spiegelneuronen bei empathischen Verhaltensweisen, wie der Übernahme von Mimik und Körperhaltung bei interaktiven nachahmenden Verhaltensweisen, ist ebenso grundlegend wie die emotionale Übernahme (limbisches System). Wie bereits erwähnt, berechnen Spiegelneuronen Bewegungen in Bezug auf Leistungsfolgen und -ziele. Dieses Wissen dient als Grundlage für die soziale Kognition, zusammen mit dem zweiten System der emotionalen Integration. Empathie ist kein eindeutiger Prozess. Obwohl es Beweise dafür gibt, dass die Beobachtung der Bestrafung anderer eine Aktivierung in der Amygdala, dem anterioren cingulären Kortex und der Insula – zusätzlich zum Thalamus und dem Kleinhirn – hervorruft (Jackson et al., 2005), hängt der gesamte Prozess wahrscheinlich von einem groß angelegten Netzwerk ab, bei dem hoch verarbeitende Bereiche emotionale Reaktionen beeinflussen oder auslösen.

Dies könnte tatsächlich die Rolle der Spiegelneuronen bei der Empathie sein. Empathie wird durch ein groß angelegtes neuronales Netzwerk unterstützt, das aus dem Spiegelneuronensystem, dem limbischen System und der Insula besteht, die als Verbindungsknoten zwischen den beiden Systemen fungiert. Innerhalb dieses Netzwerks liefern die Spiegelneuronen die Simulation von Gesichtsausdrücken und Gesten, die bei anderen Menschen beobachtet werden, über die Insula an niedrig verarbeitende Bereiche, wodurch die Aktivität in diesen Bereichen ausgelöst wird. Und schließlich erzeugen sie beim Beobachter des beobachteten Verhaltens einen emotionalen Zustand. Auf diese Weise wird dem Subjekt ein alternatives System von Emotionen zur Verfügung gestellt, das auf Simulation beruht und teilweise soziale Kognition ermöglicht.

Diese Theorie wird „Simulationstheorie“ genannt (Gallese & Goldman, 1998; zitiert in Frith & Frith, 2006) und besagt, dass wir auf diese Weise die Emotionen, die wir beobachten, durch die inneren Zustände, die sie in uns auslösen, verstehen können. Die häufigste Form der Einfühlung besteht also darin, die Position des anderen zu übernehmen, d. h. sie innerlich zu simulieren. Und wenn wir versuchen, die Haltung der Person einzunehmen, die ihre Emotionen ausdrückt, tun wir dies mit dem Gesicht, was das limbische System aktiviert.

Kurz gesagt, die Spiegelneuronen bilden eine sensomotorische Grundlage für die Empathie. Wenn wir über dieses Spiegelneuronen-System und seine Beziehung zur Empathie sprechen, ist es notwendig, eine Unterscheidung zu treffen: Das Verstehen und Simulieren von Emotionen ist nicht der einzige Schritt zur sozialen Kognition, da wir die stabile Persönlichkeit der Person berücksichtigen müssen, um Vorhersagen treffen zu können.

In dieser Hinsicht ist es interessant, erneut eine Unterscheidung zu treffen: Ist es neuronal gesehen dasselbe, über das wahrscheinliche Verhalten und die Emotionen einer uns ähnlichen Person nachzudenken als über eine andere Person? Nein, das ist es nicht. Wenn wir über jemanden nachdenken, der uns ähnlich ist, werden tendenziell Bereiche des ventralen medialen präfrontalen Kortex aktiviert, insbesondere AB 18, 9, 57 und 10, während das Nachdenken über die wahrscheinlichen Reaktionen und Eigenschaften anderer Personen Bereiche des dorsalen präfrontalen Kortex, AB 9, 45 und 42, aktiviert (Frith & Frith, 2006).

Tatsächlich gibt es eine funktionelle medial-laterale Hirnachse, bei der die zentraleren Bereiche mit der Repräsentation des Selbst und der eigenen Emotionen zu tun haben, während die lateralen Regionen mit der Repräsentation der Außenwelt und anderer Menschen zu tun haben. Diese Hypothese einer medial-lateralen Achse beruht auf der Tatsache, dass die medialen Areale eher mit limbischen Zentren und propriozeptiven sensorischen Informationen verbunden sind und daher stärker von Daten beeinflusst werden, während die lateralen Areale eher reflektierend und von Repräsentationen der Außenwelt abhängig sind. Amodio & Frith (2006) erwähnen einen zentralen Knotenpunkt bei der Verarbeitung von sozialer Kognition: den medialen frontalen Kortex (AB 10).

Spiegelneuronales System und motorische Rehabilitation

Obwohl die Rolle des Spiegelneuronensystems beim motorischen Lernen bereits erklärt wurde, ist es interessant, seine Beteiligung an der Bildung einer motorischen Gedächtnisbank festzustellen. Der stärkste Beweis stammt aus den Studien von Stefan et al. (2007), in denen die Autoren zeigen, wie das Erlernen einer motorischen Sequenz durch Beobachtung die Bildung von motorischen Erinnerungen im Vergleich zum Lernen allein verbessert. Es wurde festgestellt, dass Beobachtungslernen langfristige Neuroplastizitätsprozesse im Individuum vermitteln kann und dass dieser Effekt durch das Spiegelneuronsystem im motorischen Kortex vermittelt wird.

In einer Studie von Ertelt et al. (2008) wurden zwei Gruppen von Patient:innen mit Infarkt der mittleren Hirnarterie und gelähmten Gliedmaßen zwei verschiedenen Therapien unterzogen: eine mit audiovisuellen Hinweisen und eine ohne Hinweise. Die Gruppe, die das Training mit audiovisuellen Übungsbeispielen absolvierte, zeigte eine größere Verbesserung der gelähmten Gliedmaßen als die Kontrollgruppe. Zusätzlich zu den oben genannten Methoden wurde die Spiegeltherapie als Alternative vorgeschlagen, die eine Veränderung der Plastizität bewirkt. Bei der Spiegeltherapie übt der Patient mit seiner gesunden Gliedmaße vor einem Spiegel, in dem er sich selbst in einem parasagittalen Spiegel sieht. Dadurch entsteht eine visuelle Illusion der gelähmten Gliedmaße. Die Ergebnisse der Therapie zeigen eine Erzeugung von kortikaler Plastizität.

Spiegelneuronen und Therapie bei Autismus-Spektrum-Störungen (Autismus und Asperger-Syndrom)

Entwicklung und Dysfunktion

Es gibt indirekte Belege für die Aktivität von Spiegelneuronen ab dem ersten Lebensjahr für die Vorhersage von Zielen von beobachteten Personen (Falck-Ytter etal., 2006; zitiert in Iacoboni & Dapretto, 2006). Bei Kindern unter 11 Jahren ist diese Evidenz zwar weniger robust als bei Erwachsenen (was logisch ist, wenn man bedenkt, dass das System in konnektionistischer Hinsicht noch nicht vollständig ausgereift ist), zeigt aber in mehreren Parametern (Mu-Rhythmus-Suppression, EEG, Infrarotspektroskopie, funktionelle Magnetresonanztomographie) Raten der Spiegelneuronenaktivierung für Imitations-, Sozialkompetenz- und Empathieaktivitäten. Obwohl das Ausmaß, in dem das Spiegelneuronensystem am Sozialverhalten beteiligt ist, derzeit nicht mit Sicherheit bekannt ist, ist es daher klar, dass es eine zentrale Rolle spielt.

Einer der Schlüssel zur Feststellung seiner Bedeutung ist wahrscheinlich seine Funktionsstörung bei Kindern mit Autismus und anderen Kommunikationsstörungen. Bei Autismus wird ein Defizit der neuronalen Simulation bei der Modellierung von beobachteten Verhaltensweisen vermutet, das ein korrektes „experimentelles Verständnis“ anderer verhindert. Dieses Defizit wurde neurologisch im Spiegelneuronen-Schaltkreis verifiziert, in dem strukturelle Anomalien bei Personen mit Autismus-Spektrum-Störungen bestehen.

Eine solche Störung verhindert beispielsweise die korrekte Erkennung von Emotionen in der Mimik, da die zentralen Schaltkreise nicht ausreichend aktiviert werden. Autistische Personen sind jedoch in der Lage, die nicht-emotionale Handlung zu erkennen – obwohl sie nicht wissen, zu welchem Zweck sie ausgeführt wird – was auf eine stärkere Störung des limbischen Spiegelneuronen-Schaltkreises als des Imitationsmechanismus hindeutet. Dieses Defizit korreliert mit dem Schweregrad der Störung.

Die Daten zum Asperger-Syndrom bestätigen ein ähnliches, aber weniger schweres Defizit (basierend auf Schwierigkeiten und einer vorübergehenden Verzögerung beim Erwerb von Verhaltensweisen) bei der Nachahmung, was darauf hindeutet, dass die Nachahmung in der Therapie mit dieser Art von Personen eine wichtige Rolle spielen könnte. Die Therapie mit Personen mit einer ASS kann das Spiegelneuronensystem einbeziehen. Es gibt empirische Belege dafür, dass die Störung zumindest teilweise mit Defiziten bei der Nachahmung und Sprachproduktion einhergeht und dass das Spiegelneuronensystem an der Störung beteiligt ist (Wan et al., 2010).

Es hat sich gezeigt, dass Musiktherapie die Verbesserung der Symptome fördert. Da das sensomotorische System an der Sprachverarbeitung beteiligt ist und auch die motorische Aktivität während der Sprachverarbeitung moduliert wird, scheint es logisch, dass eine Aktivierung des Spiegelneuronensystems beide Symptome verbessern könnte. Und Musik erzeugt eine Aktivität in diesem System, die seine Veränderung (im positiven Sinne) begünstigt und für neuronale Plastizität sorgt, da Musik auch ein Akt der motorischen Expressivität ist und unter anderem eine Aktivierung des Broca-Areals (AB 44) bewirkt. In der Tat hat diese Art der Therapie in Kombination mit Gesang positive Auswirkungen auf Patienten mit Broca-Aphasie, von denen viele in der Lage sind, die integrierten Wörter in einer anderen als der normalen Prosodie zu sprechen.

Im Vergleich zum Sprechen bewirkt das Singen eine bilaterale Aktivierung eines frontotemporalen Netzwerks, und ein Teil dieses Netzwerks teilt Neuronen mit dem Spiegelneuronenmechanismus. Diese Überschneidung führt zu einer Verbesserung der auditiv-motorischen Koordinationsschemata, ein Aktivierungsdefizit, das bei Menschen mit dieser Art von Kommunikationsstörung beobachtet wird.

Was die Nachahmung betrifft, so variiert der Grad der Umsetzung und der Wirksamkeit in gleicher Weise wie die oben dargestellten experimentellen Daten. Es scheint, dass Kinder mit Asperger-Syndrom eine gute Entwicklung aufweisen, insbesondere wenn die Therapie zunächst mit Personen durchgeführt wird, die dem Betroffenen nahe stehen, und noch mehr, wenn sie mit Videos mit dem Betroffenen selbst durchgeführt wird. Diese Daten wurden durch die Unterdrückung der Mu-Wellen im sensomotorischen Kortex, einem Teil des Spiegelneuronensystems, bestätigt.

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