Как мозг кодирует запахи?

Кодирование основано на пространственных паттернах активности в гломерулах обонятельной луковицы и сохранении этих паттернов в обонятельной коре, что позволяет распознавать конкретные запахи.

Что такое обонятельные стимулы (odorants)?

Это летучие органические соединения массой примерно 15–300 г/моль, часто липидорастворимые; для восприятия они должны раствориться в слизистой и связаться с обонятельными рецепторами.

Сколько обонятельных рецепторов у человека?

По данным, у человека экспрессируется примерно от 500 до 1000 различных генов обонятельных рецепторов, а в обонятельном эпителии насчитывается около шести миллионов рецепторных клеток.

Почему запахи вызывают воспоминания и эмоции?

Обонятельные пути напрямую проецируют в миндалину, энторинальную кору и гиппокамп, поэтому запахи тесно связаны с эмоциональными реакциями, обучением и долговременной памятью.

Можно ли использовать запахи для нейрореабилитации?

Исследования показывают, что обонятельное обогащение может улучшать память и изменять белое вещество, открывая перспективы неинвазивной когнитивной стимуляции при нейродегенерации и после инсульта.

Как рецепторы превращают запах в нервный сигнал?

Пахучая молекула связывается с рецептором, активирует G‑белок (Golf), повышает уровень cAMP, открывает натриевые каналы и вызывает деполяризацию с генерацией потенциалов действия.

Нейронаука об обонянии

Нейропсихолог Хавьер Эстебан Либиано излагает в этой статье все детали о том, как наш мозг кодирует запахи.

Обоняние, наряду с вкусом, является химическим чувством. Стимулы, воспринимаемые обоими этими чувствами, взаимодействуют с их рецепторами химически.

Обоняние помогает идентифицировать пищу и избегать испорченных или неподходящих для употребления продуктов. Помогает многим видам отслеживать добычу или обнаруживать хищников, а также распознавать друзей, врагов и восприимчивых партнеров.

У людей запахи обладают особой способностью вызывать воспоминания. Обоняние активирует отделы мозга, связанные с эмоциями, обучением и памятью.

Можем ли мы использовать эту информацию для оказания нейрореабилитационного эффекта на различные когнитивные способности у людей с каким‑либо повреждением мозга или когнитивным снижением, связанным с разными патологиями?

Стимул, природа и характеристики

С каждым днем появляются все новые доказательства того, что сенсорная стимуляция влияет на поддержание и улучшение когнитивных способностей — таких как восприятие, речь, праксии, гнозии, внимание, память, исполнительные функции, ориентирование, рассуждение и мотивация — у людей с процессами когнитивного ухудшения, инсультами (ACV) или другими факторами, вызвавшими повреждение мозга.

Стимулами обоняния, технически на английском называемыми odorants, являются летучие вещества с молекулярной массой от 15 до 300 г/моль (грамм на моль). Почти все пахучие соединения являются липидорастворимыми и органического происхождения, хотя многие вещества, отвечающие этим критериям, вообще не имеют запаха.

Пахучие вещества должны быть растворимы в воде, чтобы раствориться в поверхностном слизистом слое и достигнуть обонятельных ресничек, на мембранах которых они связываются со специфическими рецепторами. При достаточно высокой концентрации они вызывают деполяризацию клеточной мембраны, которая передаётся по аксону в виде потенциала действия.

Считают, что в обонянии существуют некоторые базовые качества, которые регистрируются специфическими рецепторами.

Поскольку вещества, принадлежащие к одной и той же обонятельной группе, имеют сходные молекулярные размеры, кажется возможным, что мембрана обонятельной реснички, выступающей от рецепторной клетки и проникающей в слизистую для восприятия стимула, реагирует только на определённый молекулярный размер.

Новые исследования указывают на то, что сенсорная клетка экспрессирует только один тип рецептора.

Исследование Калифорнийского университета показало, что некоторые запахи могут повысить когнитивные способности людей, проведя эксперимент, в котором образец испытуемых подвергали воздействию аромата одеколона во время сна. Это исследование открывает путь к неинвазивным нейрореабилитационным методам для борьбы с нейродегенеративными заболеваниями или различными повреждениями мозга.

Рецепторы

У нас имеется шесть миллионов рецепторных клеток обоняния (биполярных нейронов), которые расположены в двух участках слизистой оболочки (обонятельный эпителий).

У человека обонятельный эпителий занимает небольшую область в обеих носовых полостях, располагаясь в верхней части носовой полости, на краю верхних носовых раковин и на противоположной поверхности носовой перегородки.

Рецепторы обоняния находятся в сенсорном эпителии, который образован опорными клетками и сенсорными клетками или обонятельными рецепторными клетками.

Обонятельные рецепторные клетки — это биполярные нейроны, чьи тела расположены в обонятельной слизистой, покрывающей cribriform plate (решётчатую пластинку), углубление в передней части основания черепа.

Между обонятельными рецепторными клетками находятся опорные клетки, содержащие ферменты, разрушающие пахучие молекулы и тем самым предотвращающие повреждение обонятельных рецепторов.

Обонятельная область также содержит многочисленные мелкие слизистые железы — железы Боумена, секрет которых образует тонкую плёнку, покрывающую обонятельную слизистую.

Дистальный сегмент сенсорной клетки сужается, образуя тонкую ножку, которая слегка выступает над поверхностью эпителия. Эта обонятельная выпуклость покрыта многочисленными обонятельными ресничками. В проксимальном направлении овальное тело клетки продолжается тонким отростком, который вместе с другими отростками окружён клетками Шванна.

Взаимодействие стимул‑рецептор

Исследователи признают, что обонятельные реснички содержат молекулярные рецепторы, которые стимулируются пахучими молекулами.

Джонс и Рид идентифицировали особый G‑белок, который они назвали Golf. Этот белок может активировать фермент, катализирующий синтез циклического АМФ (аденозинмонофосфат циклический, нуклеотид, выступающий вторичным мессенджером в различных биологических процессах), который, в свою очередь, может открывать натриевые каналы и деполяризовать мембрану обонятельной клетки.

G‑белки служат связующим звеном между метаботропными рецепторами и ионными каналами: когда лиганд связывается с метаботропным рецептором (механизмы передачи сигналов, часто с участием G‑белков, для запуска ряда внутриклеточных событий с использованием вторичных мессенджеров), G‑белок открывает ионный канал непосредственно или косвенно, активируя производство вторичного мессенджера. Открытие Golf навело на мысль, что обонятельные реснички содержат рецепторы запаха, связанные с этим G‑белком.

Бак и Аксель обнаружили семейство генов, кодирующих семейство обонятельных рецепторных белков. У людей, по‑всему, существует от 500 до 1000 разных рецепторов, каждый из которых чувствителен к разному запаху. Пахучие молекулы связываются с этими рецепторами, и сопряжённые с ними G‑белки вызывают открытие натриевых каналов, что приводит к деполяризующим потенциалам действия.

Когнитивная стимуляция обонятельная открывает поле вмешательства в области нейропластичности, известной как способность мозга восстанавливаться, перестраиваться, реконструироваться, ремоделироваться, реформироваться, реорганизовываться и адаптироваться к новым ситуациям.

Обонятельные нервы

Обонятельные рецепторные клетки посылают через поверхность слизистой отросток, который делится на 10–20 ресничек, проникающих в слой слизи.

Эти отростки собираются в пучки, образуя обонятельные нервы, проходящие через отверстия решётчатой пластинки к обонятельной луковице. Примерно тридцать пять пучков аксонов, окружённых глиальными клетками, проходят через кость небольшими отверстиями решётчатой пластинки.

Отростки оканчиваются в обонятельных гломерулах обонятельной луковицы, где синапсируют с дендритами митральных клеток.

Ещё две пары нервов сопровождают обонятельный нерв от носовой полости до мозга: терминальный нерв и вомероназальный нерв.

Терминальный нерв состоит из пучка тонких нервных волокон, направляющихся от носовой перегородки через решётчатую пластинку к терминальной пластинке, входит в мозг под передней комиссурой. Этот пучок содержит многочисленные нервные клетки и считается вегетативным нервом.

Вомероназальный нерв, идущий от вомероназального органа к добавочной обонятельной луковице, развит у нижших позвоночных, а у человека обнаружим только в эмбриональном развитии.

Обонятельная слизистая также содержит свободные нервные окончания аксонов тройничного нерва. Эти нервные окончания опосредуют болевые ощущения, которые могут возникать при вдыхании некоторых химических раздражителей, таких как аммиак.

Обонятельные луковицы

Обонятельные луковицы — это утолщённые участки на конце обонятельного тракта, которые получают аференты от обонятельных рецепторов. Они расположены у основания мозга, в конце удлинённых обонятельных трактов.

Каждая рецепторная клетка посылает один аксон в обонятельную луковицу, где он синапсит с дендритами митральных клеток. Эти синапсы происходят в аксональном комплексе и в дендритных ветвях, называемых обонятельными гломерулами.

Существует примерно 10 000 гломерулов, каждый из которых получает входящие волокна от пучка примерно из 2000 аксонов.

Нервные пути

Путь стимула

Вкратце, обонятельные рецепторы состоят из биполярных нейронов, расположенных в обонятельном эпителии, выстилающем свод носовых пазух, в кости под лобными долями.

Рецепторы посылают окончания через поверхность слизистой, которые разделяются на реснички. Мембраны этих ресничек содержат рецепторы, обнаруживающие пахучие молекулы, растворённые в воздухе, достигающем обонятельной слизистой. Аксоны обонятельных рецепторов проходят через отверстия решётчатой пластинки к обонятельным луковицам, где формируют синапсы в гломеруле с дендритами митральных клеток. Эти нейроны посылают аксоны через обонятельные тракты в мозг, главным образом в миндалину (связанную с эмоциями), пириформную кору (обработка информации) и энторинальную кору (память, ориентирование и обучение). Гиппокамп (обучение и память), гипоталамус и орбитофронтальная кора (принятие решений) получают обонятельную информацию косвенно.

Вомероназальный орган

У большинства млекопитающих есть ещё один орган, реагирующий на химические вещества окружающей среды: вomeronasal organ (вомероназальный орган), представляющий собой сенсорный эпителий в мешочке слизистой оболочки носовой перегородки, важный у рептилий для отслеживания пищи. Он также играет важную роль в ответе животного на феромоны (химические вещества, вырабатываемые животными, влияющие на репродуктивную физиологию и поведение).

Различные вовлечённые области

*«Система обоняния». В N. Carlson (2006). Физиология поведения. Изд. Pearson, Мадрид*.

Аксоновые волокна обонятельного тракта проецируются непосредственно в миндалину и в две области лимбической коры: пириформную кору и энторинальную кору.

Миндалина, связанная с эмоциями, передаёт обонятельную информацию в гипоталамус, связанный с приёмом пищи и эмоциями.

Энторинальная кора, связанная с обучением и памятью, передаёт обонятельную информацию в гиппокамп, также связанный с обучением и памятью.

Пириформная кора, связанная с памятью и обучением, передаёт обонятельную информацию в гипоталамус и орбитофронтальную кору, связанные с памятью и эмоциями, через дорсомедиальное ядро таламуса, связанное с памятью и обучением.

Орбитофронтальная кора, помимо обонятельной информации, также получает вкусовую информацию. Поэтому она может быть вовлечена в объединение вкуса и обоняния в восприятии вкуса.

Гипоталамус получает значительное количество обонятельной информации, что, вероятно, важно для принятия или отторжения пищи и для обонятельного контроля репродуктивных процессов.

Таким образом, посредством когнитивной стимуляции, используя обоняние и различные запахи, с которыми мы можем столкнуться, мы активируем области мозга, связанные с памятью, обучением, эмоциями, принятием решений, обработкой информации… Таким образом, такое простое действие, как распознавание различных обонятельных стимулов, может привести к улучшению или замедлению различных процессов когнитивного снижения, предоставляя поле вмешательства, которое при желании можно сочетать с другими техниками когнитивной стимуляции.

“Corte frontal a nivel del cuerpo amigadalino”. En W. Kahle (2003). Atlas de Anatomia. Tomo 3. Sistema nervioso y órganos de los sentidos. Ed. Omega, Barcelona. — “Фронтальный срез на уровне миндалины”. В W. Kahle (2003). Атлас анатомии. Том 3. Нервная система и органы чувств. Изд. Omega, Барселона.

“Corte frontal, hipocampo”. En W. Kahle (2003). Atlas de Anatomia. Tomo 3. Sistema nervioso y órganos de los sentidos. Ed. Omega, Barcelona. — “Фронтальный срез, гиппокамп”. В W. Kahle (2003). Атлас анатомии. Том 3. Нервная система и органы чувств. Изд. Omega, Барселона.

Восприятие специфических запахов

Люди могут распознавать более 10 000 различных запахов. Даже имея несколько сотен разных обонятельных рецепторов или даже тысячу, остаётся множество запахов, которые нужно объяснить.

Как мы можем использовать относительно небольшое число рецепторов для обнаружения столь большого разнообразия запахов?

Распознавание конкретного запаха — это задача распознавания определённой конфигурации активности в гломерулах. Задача химического распознавания превращается в задачу пространственного распознавания.

Пространственные паттерны обонятельной информации сохраняются в обонятельной коре. Вероятно, мозг распознаёт конкретные запахи, распознавая различные паттерны активации, которые происходят.

Хотя большинство запахов создаются смесями многих различных химических веществ, мы идентифицируем их как принадлежащие к конкретным объектам, например запах кофе или запах табачного дыма.

Библиография

N. Carlson. (2006). Физиология поведения. Издательство Pearson, Мадрид
W. Kahle. (2003). Атлас анатомии. Том 3. Нервная система и органы чувств. Издательство Omega, Барселона
Woo, C; Miranda, B; Sathishkumar, M; Dehkordi-Vakil, F; Yassa, M и Leon, M. (2023). Overnight olfactory enrichment using an odorant diffuser improves memory and modifies the uncinate fasciculus in older adults. Frontiers in Neuroscience.