Нейронаука об обонянии в нейрореабилитации: как мозг кодирует запахи?

Нейропсихолог Хавьер Эстебан Либьяно подробно рассказывает в этой статье о том, как наш мозг кодирует запахи.

Обоняние наряду со вкусом — химическое чувство. Стимулы, воспринимаемые обоими чувствами, взаимодействуют с их рецепторами химически.

Обоняние помогает распознавать пищу и избегать испорченной или непригодной для употребления. Многим видам оно помогает идти по следу или замечать хищников, а также узнавать друзей, врагов и восприимчивых партнёров.

Для людей запахи обладают особой способностью пробуждать воспоминания. Обоняние активирует области мозга, связанные с эмоциями, обучением и памятью.

Можем ли мы использовать эти знания, чтобы оказывать нейрореабилитационное воздействие на различные когнитивные способности у людей с повреждением мозга или когнитивным снижением при разных заболеваниях?

Стимул: природа и характеристики

С каждым днём появляется всё больше доказательств того, что сенсорная стимуляция помогает поддерживать и улучшать когнитивные способности — восприятие, речь, праксис, гнозис, внимание, память, исполнительные функции, ориентацию, рассуждение и мотивацию — у людей с когнитивным снижением, перенёсших инсульт или с другими причинами повреждения мозга.

Обонятельный стимул, по-английски технически называемый odorants, — это летучие вещества с молекулярной массой от 15 до 300 г/моль (граммов на моль). Почти все пахучие соединения — растворимые липиды органического происхождения, хотя многие вещества, отвечающие этим критериям, ничем не пахнут.

Пахучие вещества должны быть водорастворимыми, чтобы растворяться в поверхностном слизистом слое и достигать обонятельных ресничек, на мембранах которых они связываются со специфическими рецепторами. В достаточно высоких концентрациях они вызывают деполяризацию клеточной мембраны, которая передаётся по аксону как потенциал действия.

Считается, что в обонянии есть некоторые базовые качества, которые регистрируются специфическими рецепторами.

Поскольку вещества одной обонятельной группы имеют сходный размер молекул, вполне возможно, что мембрана обонятельной реснички — отростка рецепторной клетки, проникающего в слизистую и воспринимающего стимул, — реагирует только на определённый размер молекулы.

Новые исследования приближаются к выводу, что одна сенсорная клетка экспрессирует только один тип рецептора.

Исследование Калифорнийского университета показало, что некоторые запахи могут повышать когнитивные способности людей: в эксперименте выборка участников подвергалась воздействию аромата во время сна. Это исследование открывает путь к неинвазивным методам нейрореабилитации для борьбы с нейродегенеративными заболеваниями и различными повреждениями мозга.

Рецепторы

У нас шесть миллионов обонятельных рецепторных клеток (биполярных нейронов), расположенных в двух участках слизистой оболочки (обонятельном эпителии).

У человека обонятельный эпителий занимает небольшую область обеих носовых полостей: он расположен в верхней части носовой полости, у края верхних носовых раковин и на противоположной поверхности носовой перегородки.

Рецепторы обоняния находятся в сенсорном эпителии, который состоит из опорных клеток и сенсорных, или обонятельных рецепторных, клеток.

Обонятельные рецепторные клетки — это биполярные нейроны, тела которых находятся в обонятельной слизистой, покрывающей решётчатую пластинку — отверстие в основании передней части мозга.

Между обонятельными рецепторными клетками располагаются опорные клетки, содержащие ферменты, разрушающие пахучие молекулы и тем самым помогающие предотвратить повреждение обонятельных рецепторов.

В обонятельной области также много мелких слизистых желёз — боуменовых желёз, секрет которых образует тонкую плёнку, покрывающую обонятельную слизистую.

Дистальный сегмент сенсорной клетки истончается, образуя тонкий стебелёк, слегка выступающий над поверхностью обонятельного эпителия. Это обонятельное возвышение покрыто многочисленными обонятельными ресничками. В проксимальном направлении овальное тело клетки переходит в тонкий отросток, который вместе с другими отростками окружён шванновскими клетками.

Взаимодействие стимула и рецептора

Исследователи признают, что обонятельные реснички содержат молекулярные рецепторы, которые стимулируются пахучими молекулами.

Джонс и Рид обнаружили особый G-белок, который назвали Golf. Этот белок может активировать фермент, катализирующий синтез циклического АМФ (циклического аденозинмонофосфата — нуклеотида, выступающего вторичным посредником в различных биологических процессах), который, в свою очередь, может открывать натриевые каналы и деполяризовать мембрану обонятельной клетки.

G-белки служат связующим звеном между метаботропными рецепторами и ионными каналами: когда лиганд связывается с метаботропным рецептором (механизмы передачи сигнала, часто G-белки, запускающие ряд внутриклеточных событий с помощью химических вторичных посредников), G-белок открывает ионный канал напрямую или косвенно, активируя выработку вторичного посредника. Открытие Golf позволило предположить, что обонятельные реснички содержат рецепторы запахов, связанные с этим G-белком.

Бак и Аксель открыли семейство генов, кодирующих семейство белков-рецепторов обоняния. У человека, по-видимому, от 500 до 1000 разных рецепторов, каждый из которых чувствителен к своему запаху. Пахучие молекулы связываются с этими рецепторами, и сопряжённые с ними G-белки вызывают открытие натриевых каналов, порождая деполяризующие потенциалы действия.

Обонятельная когнитивная стимуляция открывает поле для вмешательства в сфере нейропластичности — способности мозга восстанавливаться, перестраиваться, реорганизовываться и адаптироваться к новым ситуациям.

Обонятельные нервы

Обонятельные рецепторные клетки направляют к поверхности слизистой отросток, который делится на 10–20 ресничек, проникающих в слой слизи.

Эти отростки собираются вместе, образуя обонятельные нервы, которые проходят через отверстия решётчатой пластинки и достигают обонятельной луковицы. Примерно тридцать пять пучков аксонов, окружённых глиальными клетками, проходят через кость сквозь мелкие отверстия решётчатой пластинки.

Отростки заканчиваются в обонятельных клубочках обонятельной луковицы, где образуют синапсы с дендритами митральных клеток.

Обонятельный нерв из носовой полости в мозг сопровождают ещё два парных нерва: терминальный и вомероназальный.

Терминальный нерв образован пучком тонких нервных волокон, идущих от носовой перегородки через решётчатую пластинку к терминальной пластинке; они входят в мозг ниже передней спайки. Этот пучок содержит множество нервных клеток и считается вегетативным нервом.

Вомероназальный нерв, идущий от вомероназального органа к добавочной обонятельной луковице, развит у низших позвоночных, а у человека выявляется только в период эмбрионального развития.

Обонятельная слизистая также содержит свободные нервные окончания аксонов тройничного нерва. Эти нервные окончания опосредуют болевые ощущения, которые могут возникать при вдыхании некоторых химических раздражителей, например аммиака.

Обонятельные луковицы

Обонятельные луковицы — утолщения на конце обонятельного тракта, которые получают афферентные сигналы от обонятельных рецепторов. Они расположены в основании головного мозга, на конце вытянутых обонятельных трактов.

Каждая рецепторная клетка направляет один аксон в обонятельную луковицу, где он образует синапсы с дендритами митральных клеток. Эти синапсы образуются в аксонном комплексе и дендритных разветвлениях, называемых обонятельными клубочками.

Клубочков около 10 000, и каждый получает афферентные сигналы от пучка примерно из 2000 аксонов.

Нервные пути

Путь стимула

Итак, обонятельные рецепторы — это биполярные нейроны обонятельного эпителия, выстилающего свод носовых пазух на кости под лобными долями.

Рецепторы направляют к поверхности слизистой окончания, которые делятся на реснички. Мембраны этих ресничек содержат рецепторы, улавливающие растворённые в воздухе пахучие молекулы, достигающие обонятельной слизистой. Аксоны обонятельных рецепторов проходят через отверстия решётчатой пластинки к обонятельным луковицам, где в клубочках образуют синапсы с дендритами митральных клеток. Эти нейроны посылают аксоны по обонятельным трактам в мозг — главным образом в миндалевидное тело (связано с эмоциями), грушевидную кору (обработка информации) и энторинальную кору (память, ориентация и обучение). Гиппокамп (обучение и память), гипоталамус и орбитофронтальная кора (принятие решений) получают обонятельную информацию опосредованно.

Вомероназальный орган

У большинства млекопитающих есть ещё один орган, реагирующий на химические вещества среды, — вомероназальный орган, сенсорный эпителий внутри слизистого мешка носовой перегородки, важный у рептилий для выслеживания пищи. Он также играет важную роль в реакции животных на феромоны (химические вещества, вырабатываемые животными и влияющие на репродуктивную физиологию и поведение).

Вовлечённые области мозга

Аксоны обонятельного тракта проецируются непосредственно в миндалевидное тело и две области лимбической коры: грушевидную и энторинальную кору.

• Миндалевидное тело, связанное с эмоциями, направляет обонятельную информацию в гипоталамус, связанный с приёмом пищи и эмоциями.

• Энторинальная кора, связанная с обучением и памятью, направляет обонятельную информацию в гиппокамп, также связанный с обучением и памятью.

• Грушевидная кора, связанная с памятью и обучением, направляет обонятельную информацию в гипоталамус и орбитофронтальную кору, связанную с памятью и эмоциями, через дорсомедиальное ядро таламуса, связанное с памятью и обучением.

• Орбитофронтальная кора, помимо обонятельной, получает и вкусовую информацию. Поэтому она может участвовать в объединении вкуса и запаха во вкусовых ощущениях.

• Гипоталамус получает значительный объём обонятельной информации, что, вероятно, важно для принятия или отвержения пищи и для обонятельного контроля репродуктивных процессов.

Таким образом, с помощью когнитивной стимуляции, используя в качестве инструмента обоняние и различные запахи, мы активируем области мозга, связанные с памятью, обучением, эмоциями, принятием решений, обработкой информации… Так столь простое занятие, как распознавание разных запахов, может способствовать улучшению или замедлению различных процессов когнитивного снижения, открывая поле для вмешательства, которое можно сочетать с другими методами когнитивной стимуляции.

Восприятие конкретных запахов

Люди способны распознавать более 10 000 разных запахов. Даже если бы у нас было несколько сотен или даже тысяча разных обонятельных рецепторов, многие запахи остались бы необъяснёнными.

Как с помощью относительно небольшого числа рецепторов мы различаем столько разных запахов?

Распознавание конкретного запаха — это распознавание определённой конфигурации активности в клубочках. Задача химического распознавания превращается в задачу пространственного распознавания.

Пространственные паттерны ольфактотопической информации сохраняются в обонятельной коре. Вероятно, мозг распознаёт конкретные запахи, распознавая возникающие паттерны активации.

Хотя большинство запахов образуются смесями множества разных химических веществ, мы воспринимаем их как принадлежащие конкретному объекту — например, запах кофе или запах сигаретного дыма.

Библиография

• N. Carlson. (2006). Fisiología de la conducta. Editorial Pearson, Madrid
• W. Kahle. (2003). Atlas de Anatomía. Tomo 3. Sistema nervioso y órganos de los sentidos. Editorial Omega, Barcelona
• Woo, C; Miranda, B;  Sathishkumar, M; Dehkordi-Vakil, F; Yassa, M y Leon, M. (2023). Overnight olfactory enrichment using an odorant diffuser improves memory and modifies the uncinate fasciculus in older adults. Frontiers in Neuroscience.

Если вам понравилась эта статья блога о нейронауке обоняния в нейрореабилитации, вас наверняка заинтересуют эти статьи NeuronUP: