Краткие анатомические основы внимания

В этой статье изложены краткие анатомические основы внимания и представлен обзор основных узлов, участвующих в процессах внимания и их функционирования.

“Внимание — это отбор информации для осознанной обработки и действий, а также поддержание необходимого уровня бдительности для внимательной обработки”.

(Познер и Бурке, 1999)

Основные понятия внимания

Познер (1995) выделяет три фундаментальных понятия внимания:

1. Внимание не обрабатывает информацию; оно лишь делает возможным этот процесс или подавляет его. Анатомически внимание можно отделить от систем обработки информации.
2. Внимание основывается на анатомических сетях, не относится к какой-либо конкретной зоне мозга и не является его глобальным продуктом.
3. Зоны мозга, участвующие во внимании, выполняют разные функции, и различные функции обеспечиваются разными областями. Это не единая функция.

Это очень важно, поскольку позволяет различать систему обработки внимания и систему восприятия или другие, что имеет большое значение с точки зрения оценки.

Таким образом, внимание выполняет две основные функции: поддержание уровня бдительности (БДИТЕЛЬНОСТЬ) и отбор информации, которой будут выделены ресурсы (МОНИТОРИНГ И КОНТРОЛЬ). Оно выбирает механизмы и информацию для обработки. Система внимания имеет ограниченные возможности, поэтому ей необходимо выбирать релевантную информацию.

Системы внимания

Познер различает три системы внимания:

• Восходящая ретикулярная система: отвечает за тонус, регулирование состояния бдительности и автономных функций. Основные её ядра расположены в стволе мозга, однако её сети простираются по восходящим путям по всему мозгу. Основной нейромедиатор — норадреналин (NE). Основные входы NE из голубого пятна (locus coeruleus) направлены в теменную область, пульвинарное ядро таламуса и колликулы, то есть в области, образующие заднюю сеть внимания.
• Задняя система внимания: эта сеть связана с визуально-пространственной ориентацией внимания, поэтому её также называют сетью ориентации. Понятие «ориентация» относится к явному (со стороны органов чувств) или скрытому (со стороны внимания) направлению к источнику сенсорной информации или содержанию памяти. Ориентация может быть экзогенной или определяться внутренними факторами.
• Передняя система внимания: выполняет функции селекции и дискриминации стимулов, а также обнаружения ошибок.

Активность этих систем не является независимой, а зависит от требований к вниманию в конкретной задаче.

Система внимания в теории Познера

По мнению Бенедета (2002), система внимания в теории Познера включает:

1. поддержание в каждый момент состояния бдительности,
2. обнаружение редких изменений стимула (наблюдение),
3. отбор релевантной информации (селективное внимание) и подавление нерелевантной информации (устойчивость к отвлекающим факторам),
4. поддержание этой селективной функции на протяжении выполнения задачи определённой продолжительности (поддерживаемое внимание),
5. оценка состояния системы в каждый момент (мониторинг),
6. оптимальное распределение ресурсов между различными активированными представлениями и операциями (распределённое внимание).

Улучшение модели Познера

Некоторые авторы, хотя и во многом согласны с Познером, развивают его модель внимания. Дозенбах, Фэйр, Коэн, Шлаггар и Петерсен (2008) отмечают, что при изучении внимания и особенно сети контроля внимания существуют различные методы анализа, позволяющие делать выводы о связности сетей внимания. Эти методы ограничивают объём выводов, если использовать их отдельно или совместно.

Они не отрицают первоначальную гипотезу Познера, поскольку существуют различные сети внимания с разными задачами; однако их результаты поддерживают переопределение системы контроля внимания. Для этого Дозенбах и соавт. (2008) проводят исследование явлений top-down с помощью комбинации различных техник в теоретической рамке, основанной на теории сложных систем.

Эта теория предполагает, что в ЦНС существуют определённые узлы, эффективно взаимосвязанные таким образом, что формируют нейронные архитектуры «малого мира», в которых узлы системы не являются ни случайными, ни регулярными.

Во-первых, они предлагают смешанный дизайн, сочетающий блочный и событийный подход, что даёт более тонкую оценку различных процессов мониторинга: инициации контроля внимания, поддержания когнитивного сета и обнаружения ошибок. Таким образом, анализ активаций в МРТ становится более точным, так как разделяет активации в разных экспериментальных условиях.

Сети когнитивной активации

Результаты указывают на две сети когнитивной активации: сеть состояния покоя и сеть когнитивной активации. Это предложение было сделано самим Дозенбахом, а также другими авторами (Raichle et al., 2001; Corbetta et al., 2008), проведшими анализ этих двух сетей. Как упоминалось в другом материале, в некоторых случаях они демонстрируют обратную зависимость активации: чем выше активность исполнительной сети, тем ниже активность сети покоя.

Дозенбах и соавт. (2008) применяют иные методы, позволяющие в рамках модели сложных систем анализировать динамику сетей контроля внимания. Во-первых, теорию графов, раздел математики, дающий возможность анализировать сети или узлы разных сетей. В области нейронауки и нейропсихологии теория графов применяется к двум типам данных: ROIs (regions of interest), которые выступают в роли узлов, и корреляциям в шаблонах активации различных ROIs.

С другой стороны, они исследуют направленность корреляций в шаблоне активации ROIs в МРТ с помощью техники, называемой PPI (psychophysiological interaction analysis). Эта методика изучает контекст-зависимые отношения между двумя узлами на основе данных из разных испытаний. В совокупности эти данные дают более точное распределение и определение сети(ей) контроля.

Эксперименты Дозенбаха анализируют области, обеспечивающие три типа функций:

• Смена или поддержание сета – внимание к сигналу –, что включает переднюю островковую долю, дорсальную переднюю поясную кору (CCA) и переднюю префронтальную кору;
• Корректировка и обратная связь, что включает дорсолатеральную префронтальную кору и нижнюю теменную долю,
• Инициация когнитивного контроля, что включает внутритеменную борозду и дорсальную лобную кору.

Помимо методов анализа взаимосвязей, также стремятся установить независимость систем, для чего проводят анализ независимых компонентов.

Фронто-париетальные и цингулярно-оперкулярные сети

Результаты Дозенбаха и соавт. (2008) показывают несколько иное и более сложное распределение, чем у Познера. Существуют две сети контроля внимания: фронто-париетальная и цингулярно-оперкулярная. Обе они взаимодействуют через структуру, которая в последние годы приобрела значимость как сложный когнитивный процессор: мозжечок.

Фронто-париетальная сеть состоит из дорсолатеральной префронтальной коры, нижней теменной доли, дорсальной лобной коры, внутритеменной борозды, прекунеуса и медиальной поясной коры. Её основная функция — инициировать и корректировать когнитивный контроль, реагируя по-разному на обратную связь от выполнения — правильные и ошибочные испытания.

С другой стороны, цингулярно-оперкулярная сеть образована передней префронтальной корой, передней островковой долей, дорсальной поясной корой и таламусом. Её основная функция — поддерживать стабильный когнитивный сет во время выполнения задач.

Мозжечок

Какова функция мозжечка и почему он проявляет значительную активность? Некоторые авторы (Allen, Buxton, Wong и Courchesne, 1997) предположили, что мозжечок является ключевым центром для прогнозирования и подготовки к предстоящему получению информации, её анализу или действию. В этой двойной системе контроля мозжечок выступает в роли «транзитной станции» между таламусом (цингулярно-оперкулярная сеть) и прекунеусом, нижней теменной долей и дорсолатеральной префронтальной корой (фронто-париетальная сеть), действуя как механизм анализа ошибок и связываясь с областями, обнаруживающими ошибки и вырабатывающими стратегии их устранения.

Основное преимущество модели, предложенной группой Дозенбаха, заключается в том, что эта обработка происходит параллельно: две нейронные сети обрабатывают релевантную информацию для задачи, но их топ-даун контроль различен.

С одной стороны, фронто-париетальная сеть обрабатывает информацию, важную для адаптивного контроля, активно удерживая в уме релевантную информацию в ходе ограниченного числа испытаний для быстрого осуществления настройки параметров [приоритета] при обнаружении ошибки. С другой стороны, цингулярно-оперкулярная сеть, отвечающая за поддержание когнитивного сета, обеспечивает устойчивую активность на протяжении разных испытаний, обнаруживая ошибку на раннем этапе, но не меняя параметры выполнения задачи.

Это открытие соответствует предположениям Корбетта и Шульмана (2002) и Корбетта и соавт. (2008), которые описывают двойную сеть исполнения внимания: вентральную, ответственной за обнаружение значимости стимулов окружения, и дорсальную, активирующуюся при продолжительном фокусированном внимании и управляемую также вентральной сетью.

Однако обе сети не связаны напрямую, а взаимодействуют через префронтальную кору. В случае группы Дозенбаха мы можем частично экстраполировать фронто-париетальную сеть контроля на структуры дорсальной сети внимания, а также провести аналогию между обнаружением значимости стимулов (вентральная сеть) и обнаружением ошибки во время выполнения задачи.

Заключение

Таким образом, модель Познера, включающая переднюю поясную кору как часть системы контроля внимания, была не до конца полной, и модели Дозенбаха и Корбетты её дополняют, предлагая более сложные системы, предполагающие большую взаимосвязь между сетями на большом масштабе в архитектуре «малого мира» и контроль внимания, который почти не зависит исключительно от префронтальных структур.

В этом смысле поясная кора — и особенно её дорсальная часть — выступают как узел обработки, получающий всё большее значение по сравнению с префронтальными структурами как необходимый компонент для выполнения высокоуровневых когнитивных задач, особенно когда требуется поддерживать когнитивный сет и обнаружить, что он даёт сбои во время выполнения задачи.

Фактически, нейроны фон Экономо развились позже других нейронных структур, связанных с адаптивными функциями. То есть благодаря этим нейронам наше целенаправленное поведение длится дольше по сравнению с другими животными, что также проявляется в онтогенезе на фоне эволюционного развития человека.

Библиография

• Allen G¹, Buxton RB, Wong EC, Courchesne E (1997). Attentional activation of the cerebellum independent of motor involvement.
• Corbetta M¹, Shulman GL (2002). Control of goal-directed and stimulus-driven attention in the brain
• Dosenbach, N. U. F., Fair, D., Cohen, A. L., Schlaggar, B. L., & Petersen, S. E. (2008). A dual-networks architecture of top-down control. Trends in Cognitive Sciences, 12(3), 99-105. https://doi.org/10.1016/j.tics.2008.01.001
• Posner, M. I. (1995). Attention in cognitive neuroscience: An overview. In M. S. Gazzaniga (Ed.)
• Posner, M.I y Bourke. P. (1999): «Attention».
• Raichle ME (2001). A default mode of brain function

Если вам понравилась эта статья о кратких анатомических основах внимания, вам могут быть интересны следующие материалы:

Эта статья была переведена, ссылка на оригинальную статью на испанском:
Breves bases anatómicas de la atención