Краткие анатомические основы внимания

В этой статье изложены краткие анатомические основы внимания и описание основных узлов, участвующих в аттенционном процессе, и того, как они действуют.

“Внимание — это отбор информации для сознательной обработки и действия, а также поддержание уровня бдительности, необходимого для внимательной обработки”.

(Posner и Bourke, 1999)

Основные понятия внимания

Posner (1995) выделял три основных понятия внимания:

1. Внимание не обрабатывает информацию; оно лишь делает возможной или подавляет эту обработку. Анатомически внимание может быть отделено от систем обработки информации.
2. Внимание поддерживается анатомическими сетями, оно не принадлежит какой‑то конкретной области мозга и не является глобальным продуктом мозга.
3. Задействованные в внимании области мозга не выполняют одинаковые функции, различные функции поддерживаются различными областями. Это не единая функция.

Это очень важно, поскольку позволяет отличить систему аттенционной обработки от системы перцептивной обработки и других, что имеет большое значение с точки зрения оценки.

Таким образом, внимание выполняет две основные функции: поддержание состояния бдительности (БДИТЕЛЬНОСТЬ) и отбор информации, которой будут посвящены ресурсы (МОНИТОРИНГ И КОНТРОЛЬ). Оно выбирает механизмы и информацию, которые будут обрабатываться. У аттенционной системы ограниченная ёмкость, поэтому ей необходимо отбирать релевантную информацию.

Системы внимания

Posner выделяет три системы внимания:

• Восходящая ретикулярная система: отвечает за тонус, регулирование состояний бодрствования и автономного состояния для функционирования. Её основные ядра находятся в стволе мозга, хотя её сети распространяются по восходящим путям по всему мозгу. Её основным нейромедиатором является норадреналин (NE). Главные поступления NE из locus coeruleus направлены в париетальную область, пульвинарное ядро таламуса и колликулы, то есть в области, формирующие заднюю аттенционную сеть.
• Задняя аттенционная система: эта сеть связана с визо‑пространственной ориентацией внимания, поэтому её также называют сетью ориентации. Термин ориентация относится к явному выравниванию (со стороны сенсорных органов) или скрытому (со стороны внимания) в сторону источника сенсорной информации или содержимого памяти. Ориентация может быть экзогенной или отвечать на внутренние элементы.
• Передняя аттенционная система: выполняет функции отбора и дискриминации стимулов и обнаружения ошибок.

Активность этих систем не является независимой сама по себе, а зависит от аттенционных требований задачи.

Атенционная система в теории Познера

По мнению Benedet (2002), аттенционная система в теории Познера включает в себя:

1. Поддерживать необходимый уровень бдительности в каждый момент,
2. обнаруживать редкие стимулы (бдительность),
3. отбирать релевантную информацию (селективное внимание) и подавлять нерелевантную информацию (устойчивость к отвлечению),
4. поддерживать эту селективную функцию в ходе выполнения деятельности или задачи в течение определённого времени (устойчивое внимание),
5. оценивать состояние системы в каждый момент (мониторинг),
6. оптимально распределять ресурсы между различными представлениями и операциями, которые активированы (распределённое внимание).

Улучшение модели Познера

Некоторые авторы, хотя частично согласны с Познером, развивают его аттенционную модель. Dosenbach, Fair, Cohen, Schlaggar & Petersen (2008) утверждают, что в изучении внимания и особенно сети контроля внимания существуют различные методы анализа для извлечения выводов о связности аттенционных сетей. Эти методы ограничивают масштаб выводов, если используются по отдельности или совместно.

Они не отрицают первоначальное предложение Познера, поскольку существует ряд аттенционных сетей с разными целями; однако их результаты поддерживают переопределение системы контроля внимания. Для этого Dosenbach et al. (2008) исследуют феномены top-down с помощью комбинации различных техник в теоретической рамке, основанной на теории сложных систем.

Эта теория предполагает, что в центральной нервной системе существует ряд узлов, которые эффективно взаимосвязаны таким образом, что формируют нейронные архитектуры «малого мира», в которых узлы системы не являются ни случайными, ни регулярными.

Во‑первых, они предлагают смешанный дизайн, сочетающий блоки и события, который обеспечивает гораздо более тонкую меру различных процессов мониторинга: инициирование аттенционного контроля, поддержание когнитивного набора и обнаружение ошибок. Таким образом, анализ активаций в МРТ становится гораздо более точным, поскольку он отделяет активации в разных экспериментальных ситуациях.

Сети когнитивной активации

Результаты указывают на две сети когнитивной активации: сеть в состоянии покоя и сеть когнитивной активации. Это предложение было выдвинуто самим Dosenbach, а также другими авторами (Raichle et al., 2001; Corbetta et al., 2008), которые провели анализ этих двух сетей. Как мы уже говорили в другой записи, похоже, что в некоторых случаях они демонстрируют обратную зависимость активации: чем выше активность исполнительной сети, тем ниже активность сети покоя.

Dosenbach et al. (2008) используют другие методы, которые позволяют, из модели сложных систем, анализировать динамику сетей контроля внимания. В первую очередь — теория графов, раздел математики, который позволяет выполнять анализ между разными сетями или узлами сетей. В нейронауке и нейропсихологии теория графов применяется к двум типам данных: к ROIs (области интереса, на английском), которые функционировали бы как узлы, и к корреляциям в паттерне активации различных ROIs.

С другой стороны, они анализируют направленность корреляций в паттерне активации ROIs в МРТ с помощью техники, обозначаемой аббревиатурой PPI (анализ психофизиологического взаимодействия). Эта техника исследует специфическую зависимую от контекста связь между двумя узлами на основе данных, полученных в разных испытаниях. В совокупности эти данные дают более специфическое распределение и определение(ей) сети(ей) контроля.

Эксперименты Dosenbach анализируют области, которые поддерживают три типа функций:

• Смена или поддержание набора – внимание к сигналу –, что включает переднюю островковую кору, дорсальную CCA и переднюю префронтальную кору;
• настройка и обратная связь, которые затрагивают дорсолатеральную префронтальную кору и нижнюю париетальную долю,
• инициация когнитивного контроля, что включает интрапариетальную борозду и дорсальную фронтальную кору.

Кроме методов анализа связей также пытаются установить независимость систем, для чего проводится анализ независимых компонент.

Фронто-париетальная и цингулярно-оперкулярная сети

Результаты Dosenbach et al. (2008) показывают несколько иную и более сложную картину, чем у Познера. Существуют две сети контроля внимания — фронто-париетальная и цингулярно-оперкулярная. Обе они соединяются через структуру, которая в последние годы начинает приобретать значение в исследованиях как сложный когнитивный процессор: мозжечок.

Фронто-париетальная сеть образована дорсолатеральной префронтальной корой, нижней теменной долей, дорсальной лобной корой, внутритеменной бороздой, прекунеусом и медиальной поясной корой. Её основная функция заключается в инициации и регулировании когнитивного контроля, с дифференцированным реагированием в зависимости от обратной связи, получаемой в ходе выполнения — правильные и ошибочные пробы.

С другой стороны, поясно-оперкулярная сеть включает переднюю префронтальную кору, переднюю инсулярную кору, дорсальный отдел передней поясной коры и таламус. Её основная функция заключается в поддержании стабильности когнитивного набора в процессе выполнения задач.

Мозжечок

Какова функция мозжечка и почему он демонстрирует значимую активность? Некоторые авторы (Allen, Buxton, Wong и Courchesne; 1997) предположили, что мозжечок является ключевым центром для прогнозирования и подготовки к предстоящему получению информации, её анализу или выполнению действия. В рамках этой двойной сети контроля мозжечок функционирует как своего рода «перевалочная станция» между таламусом (поясно-оперкулярная сеть) и прекунеусом, нижней теменной корой и дорсолатеральной префронтальной корой (фронто-париетальная сеть), выступая в роли механизма анализа ошибок и связывая области, отвечающие за их обнаружение и выбор стратегий реагирования.

Главное достоинство модели, предложенной группой Dosenbach, в том, что эта обработка осуществляется параллельно, с двумя нейронными сетями, которые обрабатывают информацию, релевантную задаче, но у которых различается top-down контроль.

С одной стороны, фронто-париетальная сеть обрабатывала бы информацию, релевантную для адаптивного контроля, активно удерживая в памяти информацию, важную для задачи в ограниченном числе проб, с целью внедрить быстрый контроль регулировок параметров [приоритета], когда обнаруживается ошибка. В то время как цингулярно-оперкулярная сеть, которая предполагает поддержание когнитивного набора, обеспечивает устойчивую активность на протяжении разных проб, обнаруживая ошибку на ранней стадии, но не приводя к изменению параметров при выполнении задачи.

Это открытие согласуется с предложением Corbetta и Shulman (2002) и Corbetta и соавт. (2008), которые описывают двойную сеть исполнительного внимания: вентральную, отвечающую за обнаружение салиентности внешних стимулов, и дорсальную, которая активируется в задачах сфокусированного внимания продолжительной длительности и которая также действует, будучи направляемой вентральной сетью.

Однако обе сети не связаны напрямую, они взаимосвязаны через префронтальную кору. В случае Dosenbach и его группы можно частично экстраполировать фронто-париетальную контрольную сеть на структуры дорсальной сети внимания, в то время как можно провести аналогию между обнаружением внешней салиентности (вентральная) и обнаружением ошибки во время выполнения задачи.

Заключение

В конечном счёте модель Познера, включающая CCA как часть системы контроля внимания, была не полностью исчерпывающей, и модели Dosenbach и Corbetta дополняют её, предлагая более сложные системы, предполагающие большую взаимосвязь сетей в крупномасштабной архитектуре «малого мира», и контроль внимания , который не зависит почти исключительно от префронтальных структур.

В этом смысле CCA – и, особенно, дорсальная CCA – по-видимому являются узлом обработки, который приобретает значение по сравнению с префронтальными структурами как необходимая структура для выполнения высокоуровневых когнитивных задач; особенно когда необходимо поддерживать когнитивный набор и обнаруживать, что этот набор даёт сбой при выполнении задачи.

Фактически нейроны фон Экономо (von Economo) развились позже, чем другие, формирующие нервные структуры, вовлечённые в адаптивные функции. То есть благодаря этим нейронам наше поведение, направленное на достижение цели, более продолжительно по сравнению с другими животными, что также можно наблюдать в онтогенезе относительно эволюционного развития человека.

Библиография

• Allen G¹, Buxton RB, Wong EC, Courchesne E (1997). Attentional activation of the cerebellum independent of motor involvement.
• Corbetta M¹, Shulman GL (2002). Control of goal-directed and stimulus-driven attention in the brain
• Dosenbach, N. U. F., Fair, D., Cohen, A. L., Schlaggar, B. L., & Petersen, S. E. (2008). A dual-networks architecture of top-down control. Trends in Cognitive Sciences, 12(3), 99-105. https://doi.org/10.1016/j.tics.2008.01.001
• Posner, M. I. (1995). Attention in cognitive neuroscience: An overview. In M. S. Gazzaniga (Ed.)
• Posner, M.I и Bourke. P. (1999): «Attention».
• Raichle ME (2001).  A default mode of brain function

Если вам понравилась эта статья о кратких анатомических основах внимания, вам также могут быть интересны следующие записи:

«Эта статья была переведена. Ссылка на оригинальную статью на испанском:»
Breves bases anatómicas de la atención