Краткие анатомические основы внимания

В этой статье кратко изложены анатомические основы внимания и описаны основные узлы, участвующие в процессе внимания, и то, как они это делают.

«Внимание — это отбор информации для сознательной обработки и действия, а также поддержание состояния бдительности, необходимого для внимательной обработки».

(Posner и Bourke, 1999)

Основные понятия внимания

Познер (1995) выделяет три основных понятия внимания:

1. Внимание не обрабатывает информацию: оно лишь делает эту обработку возможной или тормозит её. Внимание можно анатомически отличить от систем обработки информации.
2. Внимание опирается на анатомические сети: оно не принадлежит определённой зоне мозга и не является его глобальным продуктом.
3. Области мозга, участвующие во внимании, выполняют не одну и ту же функцию: разные функции обеспечиваются разными областями. Это не единая функция.

Это очень важно, поскольку позволяет отличать систему обработки внимания от системы перцептивной обработки и других систем, что очень значимо с точки зрения оценки.

Таким образом, у внимания две основные функции: поддерживать состояние бдительности (БДИТЕЛЬНОСТЬ) и отбирать информацию, на которую будут направлены ресурсы (МОНИТОРИНГ И КОНТРОЛЬ). Оно выбирает механизмы и информацию, которыми будут оперировать. Система внимания имеет ограниченную ёмкость, поэтому ей нужно отбирать релевантную информацию.

Системы внимания

Познер выделяет три системы внимания:

• Восходящая ретикулярная система: отвечает за тонус, регуляцию состояний бодрствования и вегетативного состояния, необходимого для функционирования. Её основные ядра находятся в стволе мозга, хотя её сети распространяются по восходящим путям по всему мозгу. Её главный нейромедиатор — норадреналин (НА). Основные входы НА из голубого пятна — теменная область, ядро подушки таламуса и бугорки четверохолмия, то есть области, образующие заднюю сеть внимания.
• Задняя система внимания: эта сеть связана со зрительно-пространственной ориентацией внимания, поэтому её также называют сетью ориентации. Термин «ориентация» обозначает явное (органов чувств) или скрытое (внимания) выравнивание по отношению к источнику сенсорной информации или к содержимому памяти. Ориентация может быть экзогенной или отвечать на внутренние элементы.
• Передняя система внимания: выполняет функции отбора и различения стимулов и обнаружения ошибок.

Активность этих систем не независима — она зависит от требований задачи к вниманию.

Система внимания в теории Познера

По Benedet (2002), система внимания в теории Познера предполагает:

1. поддержание состояния бодрствования, необходимого в каждый момент,
2. обнаружение редких изменений стимулов (бдительность),
3. отбор релевантной информации (избирательное внимание) и подавление нерелевантной (устойчивость к отвлечению),
4. поддержание этой избирательной функции при выполнении деятельности или задачи определённой продолжительности (устойчивое внимание),
5. оценку состояния системы в каждый момент (мониторинг),
6. оптимальное распределение ресурсов между разными активированными представлениями и операциями (распределённое внимание).

Улучшение модели Познера

Некоторые авторы, частично соглашаясь с Познером, дополняют его модель внимания. Dosenbach, Fair, Cohen, Schlaggar & Petersen (2008) отмечают, что при изучении внимания, и особенно сети контроля внимания, существуют разные методы анализа для выводов о связности сетей внимания. Эти методы ограничивают широту выводов при раздельном или совместном использовании.

Они не отрицают исходную модель Познера, поскольку существует ряд сетей внимания с разными функциями, но их результаты поддерживают переопределение системы контроля внимания. Для этого Dosenbach et al. (2008) изучают нисходящие (top-down) явления с помощью сочетания разных методов в теоретической рамке, основанной на теории сложных систем.

Эта теория предполагает, что в центральной нервной системе существует ряд узлов, эффективно связанных между собой и образующих нейронные архитектуры «малого мира», в которых узлы системы не являются ни случайными, ни регулярными.

Во-первых, они предлагают смешанный блочно-событийный дизайн, дающий гораздо более тонкую меру различных процессов мониторинга: инициации контроля внимания, поддержания когнитивной установки и обнаружения ошибок. Так анализ активаций в МРТ становится гораздо точнее, поскольку разделяет активации в разных экспериментальных ситуациях.

Сети когнитивной активации

Результаты указывают на две сети когнитивной активации: сеть покоя и сеть когнитивной активации. Это предложил сам Dosenbach, а также другие авторы (Raichle et al., 2001; Corbetta et al., 2008), анализировавшие эти две сети. Как мы говорили в другой статье, в некоторых случаях их активация связана обратно: чем выше активность исполнительной сети, тем ниже активность сети покоя.

Dosenbach et al. (2008) используют и другие методы, позволяющие в рамках модели сложных систем анализировать динамику сетей контроля внимания. Во-первых, теорию графов — раздел математики, позволяющий анализировать связи между разными сетями или узлами сетей. В нейронауке и нейропсихологии теория графов применяется к двум типам данных: ROI (regions of interest, «области интереса»), выступающим как узлы, и корреляциям паттернов активации разных ROI.

Кроме того, они анализируют направленность корреляций паттернов активации ROI в МРТ с помощью метода PPI (psychophisiological interaction analysis, анализ психофизиологического взаимодействия). Этот метод исследует специфическую контекстно-зависимую связь между двумя узлами на основе сравнения разных проб. Вместе эти данные дают более точное распределение и определение сети (сетей) контроля.

Эксперименты Dosenbach анализируют области, обеспечивающие три типа функций:

• смену или поддержание установки — внимание к сигналу, — в которой участвуют передний островок, дорсальная ППК и передняя префронтальная кора;
• корректировку и обратную связь, в которых участвуют дорсолатеральная префронтальная кора и нижняя теменная долька;
• инициацию когнитивного контроля, в которой участвуют внутритеменная борозда и дорсальная лобная кора.

Помимо методов анализа связей, стремятся также установить независимость систем, для чего проводится анализ независимых компонентов.

Лобно-теменная и поясно-оперкулярная сети

Результаты Dosenbach et al. (2008) показывают несколько иное и более сложное распределение, чем у Познера. Существуют две сети контроля внимания — лобно-теменная и поясно-оперкулярная. Обе соединяются через структуру, которая в последние годы набирает вес в исследованиях как сложный когнитивный процессор, — мозжечок.

Лобно-теменная сеть состоит из дорсолатеральной префронтальной коры, нижней теменной дольки, дорсальной лобной коры, внутритеменной борозды, предклинья и медиальной поясной коры. Её главная функция — инициировать и корректировать когнитивный контроль, дифференцированно реагируя на обратную связь от выполнения — правильные и ошибочные пробы.

С другой стороны, поясно-оперкулярная сеть состоит из передней префронтальной коры, переднего островка, дорсальной ППК и таламуса. Её главная функция — поддерживать стабильную когнитивную установку во время выполнения задач.

Мозжечок

Какова функция мозжечка и почему он проявляет значимую активность? Ряд авторов (Allen, Buxton, Wong и Courchesne; 1997) предположили, что мозжечок — ключевой центр для прогнозирования и подготовки к предстоящему получению информации, анализу или действию. В этой двойной сети контроля мозжечок работает как «промежуточная станция» между таламусом (поясно-оперкулярная сеть) и предклиньем, нижней теменной корой и дорсолатеральной префронтальной корой (лобно-теменная сеть), выступая механизмом анализа ошибок и связываясь с областями, которые обнаруживают ошибку и вырабатывают стратегии в ответ на неё.

Главное достоинство модели группы Dosenbach в том, что эта обработка происходит параллельно: две нейронные сети обрабатывают релевантную для задачи информацию, но их нисходящий контроль различается.

С одной стороны, лобно-теменная сеть обрабатывает информацию, важную для адаптивного контроля, активно удерживая в уме релевантную для задачи информацию ограниченного числа проб, чтобы обеспечить быстрый контроль корректировки параметров [приоритета] при обнаружении ошибки. А поясно-оперкулярная сеть, обеспечивающая поддержание когнитивной установки, характеризуется устойчивой активностью на протяжении разных проб: она первой обнаруживает ошибку, но не вызывает изменения параметров выполнения задачи.

Это открытие согласуется с моделью Corbetta и Shulman (2002) и Corbetta и соавт. (2008), описывающей двойную исполнительную сеть внимания: вентральную, отвечающую за обнаружение значимости стимулов среды, и дорсальную, активную в задачах длительного сфокусированного внимания и также направляемую вентральной сетью.

Однако эти сети связаны не напрямую, а через префронтальную кору. У Dosenbach и его группы лобно-теменную сеть контроля можно частично соотнести со структурами дорсальной сети внимания, а обнаружение значимости стимулов среды (вентральная сеть) — с обнаружением ошибки при выполнении задачи.

Заключение

Итак, модель Познера, включающая ППК в систему контроля внимания, была не вполне полной, и модели Dosenbach и Corbetta дополняют её, предлагая более сложные системы с большей взаимосвязью крупномасштабных сетей в архитектуре «малого мира» и контролем внимания, который не зависит почти исключительно от префронтальных структур.

В этом смысле ППК — и особенно дорсальная ППК — по-видимому, становится узлом обработки, набирающим вес по сравнению с префронтальными структурами как структура, необходимая для выполнения когнитивных задач высокого уровня, особенно когда нужно поддерживать когнитивную установку и обнаруживать, что она даёт сбой при выполнении задачи.

Нейроны фон Экономо развились позже других нейронов, образующих структуры, связанные с адаптивными функциями. Иными словами, благодаря этим нейронам наше целенаправленное поведение более продолжительно по сравнению с другими животными, что онтогенетически можно наблюдать и в развитии человека.

Библиография

• Allen G¹, Buxton RB, Wong EC, Courchesne E (1997). Attentional activation of the cerebellum independent of motor involvement.
• Corbetta M¹, Shulman GL (2002). Control of goal-directed and stimulus-driven attention in the brain
• Dosenbach, N. U. F., Fair, D., Cohen, A. L., Schlaggar, B. L., & Petersen, S. E. (2008). A dual-networks architecture of top-down control. Trends in Cognitive Sciences, 12(3), 99-105. https://doi.org/10.1016/j.tics.2008.01.001
• Posner, M. I. (1995). Attention in cognitive neuroscience: An overview. In M. S. Gazzaniga (Ed.)
• Posner, M.I y Bourke. P. (1999): «Attention».
• Raichle ME (2001).  A default mode of brain function

Если вам понравилась эта статья о кратких анатомических основах внимания, вас также могут заинтересовать следующие публикации: