Brevi basi anatomiche dell’attenzione

Questo articolo espone brevi basi anatomiche dell’attenzione e una descrizione dei nodi principali che intervengono nel processo attentivo e di come lo fanno.

“L’attenzione è la selezione delle informazioni per l’elaborazione e l’azione consapevoli, così come il mantenimento dello stato di vigilanza richiesto per l’elaborazione attenta”.

(Posner e Bourke, 1999)

Concetti fondamentali dell’attenzione

Posner (1995) indica tre concetti fondamentali dell’attenzione:

1. L’attenzione non elabora informazioni; si limita a rendere possibile o a inibire tale elaborazione. L’attenzione può differenziarsi anatomicamente dai sistemi di elaborazione delle informazioni.
2. L’attenzione si basa su reti anatomiche, non appartiene a una zona specifica del cervello né è un prodotto globale di esso.
3. Le aree cerebrali implicate nell’attenzione non hanno la stessa funzione, ma funzioni diverse sono sostenute da aree diverse. Non si tratta di una funzione unitaria.

Questo è molto importante, poiché permette di differenziare il sistema di elaborazione attenzionale dal sistema di elaborazione percettiva, o altri, il che è molto rilevante dal punto di vista valutativo.

L’attenzione, quindi, presenta due funzioni principali: mantenere lo stato di allerta (VIGILANZA) e selezionare le informazioni a cui verranno dedicate le risorse (MONITORAGGIO E CONTROLLO). Seleziona i meccanismi e le informazioni che verranno manipolati. Il sistema attenzionale presenta una capacità limitata, perciò necessita di selezionare il tipo di informazioni rilevanti.

Sistemi attenzionali

Posner distingue tre sistemi attenzionali:

• Sistema reticolare ascendente: Responsabile dei compiti di tonicità, regolazione degli stati di veglia e dello stato autonomico per il funzionamento. I suoi nuclei principali si trovano nel tronco encefalico, sebbene le sue reti si estendano lungo le vie ascendenti in tutto il cervello. Il suo principale neurotrasmettitore è la noradrenalina (NE). I principali afflussi di NE dal locus coeruleus sono l’area parietale, il nucleo pulvinar del talamo e i collicoli, cioè le aree che formano la rete attentiva posteriore.
• Sistema attenzionale posteriore: Questa rete è correlata con l’orientamento visuo-spaziale dell’attenzione, per cui è stata anche chiamata rete di orientamento. Il termine orientamento si riferisce all’allineamento manifesto (degli organi sensoriali) o nascosto (dell’attenzione) con una fonte di informazione sensoriale o con un contenuto della memoria. L’orientamento può essere esogeno o rispondere ad elementi interni.
• Sistema attenzionale anteriore: Svolge funzioni di selezione e discriminazione degli stimoli e di rilevazione degli errori.

L’attività dei sistemi non è indipendente di per sé, ma dipende dalle richieste attentive del compito.

Sistema attenzionale nella teoria di Posner

Per Benedet (2002), il sistema attenzionale nella teoria di Posner implica:

1. Mantenere lo stato di allerta necessario in ogni momento,
2. rilevare cambiamenti dello stimolo poco frequenti (vigilanza),
3. selezionare le informazioni rilevanti (attenzione selettiva) e inibire le informazioni irrilevanti (resistenza alla distrazione),
4. mantenere tale funzione selettiva durante l’esecuzione di un’attività o compito di una certa durata (attenzione sostenuta),
5. valutare lo stato del sistema in ogni momento (monitoraggio),
6. distribuire ottimamente le risorse tra le diverse rappresentazioni e operazioni che sono attivate (attenzione distribuita).

Migliorando il modello di Posner

Alcuni autori, pur essendo parzialmente d’accordo con Posner, implementano il suo modello attenzionale. Dosenbach, Fair, Cohen, Schlaggar & Petersen (2008) affermano che nello studio dell’attenzione e specialmente della rete di controllo attenzionale, esistono diversi metodi di analisi per estrarre conclusioni sulla connettività delle reti attenzionali. Questi metodi limitano l’estensione delle conclusioni se usati separatamente o congiuntamente.

Non negano la proposta iniziale di Posner, poiché esistono diverse reti attenzionali con scopi differenti; anche se i loro risultati supportano una ridefinizione del sistema di controllo attenzionale. A tal fine, Dosenbach et al. (2008) realizzano uno studio dei fenomeni top-down mediante una combinazione di tecniche differenti, in un quadro teorico che si basa sulla teoria dei sistemi complessi.

Questa teoria propone che esista una serie di nodi nel sistema nervoso centrale che sono interconnessi in modo efficiente, in modo tale da produrre architetture neurali di “mondo piccolo”, in cui i nodi del sistema non sono né casuali né regolari.

In primo luogo, propongono un disegno misto relativo a blocchi ed eventi, che fornisce una misura molto più raffinata dei diversi processi di monitoraggio: inizio del controllo attenzionale, mantenimento del set cognitivo e rilevamento degli errori. In questo modo, l’analisi delle attivazioni nella risonanza è molto più fine, poiché separa le attivazioni in diverse situazioni sperimentali.

Reti di attivazione cognitiva

I risultati suggeriscono due reti di attivazione cognitiva: una rete in stato di riposo e una rete di attivazione cognitiva. Questa proposta è stata avanzata dallo stesso Dosenbach, ma anche da altri autori (Raichle et al., 2001; Corbetta et al., 2008), che hanno analizzato queste due reti. Come abbiamo detto in un altro post, sembra che in alcuni casi presentino una relazione inversa di attivazione: maggiore attività della rete esecutiva, minore attività della rete a riposo.

Dosenbach et al. (2008) utilizzano altri metodi che permettono, dal modello dei sistemi complessi, di analizzare la dinamica delle reti di controllo attenzionale. In primo luogo, la teoria dei grafi, un ramo della matematica che consente di effettuare analisi tra reti o nodi di reti differenti. Nel caso della neuroscienza e della neuropsicologia, questa teoria dei grafi si applica a due tipi di dati: le ROIs (regions of interest, en inglés), che funzionerebbero come i nodi, e le correlazioni nel pattern di attivazione delle diverse ROIs.

D’altra parte, analizzano la direzionalità delle correlazioni nel pattern di attivazione delle ROIs nella risonanza magnetica mediante una tecnica denominata con le sigle PPI (psychophisiological interaction analysis). Questa tecnica esamina la relazione specifica dipendente dal contesto nei due nodi su una base di acquisizione tra diversi tentativi. Insieme, questi dati offrono una distribuzione e una definizione più specifiche della(e) rete(e) di controllo.

Gli esperimenti di Dosenbach analizzano le aree che supportano tre tipi di funzioni:

• Cambiamento o mantenimento del set –attenzione al segnale-, che implica l’insula anteriore, la CCA dorsale, e la corteccia prefrontale anteriore;
• aggiustamento e feedback, che implicano la corteccia prefrontale dorsolaterale e il lobo parietale inferiore,
• avvio del controllo cognitivo, che implica il solco intraparietale e la corteccia frontale dorsale.

Oltre ai metodi di analisi delle relazioni, si cerca anche di stabilire l’indipendenza dei sistemi, per cui si procede a un’analisi di componenti indipendenti.

Reti fronto-parietali e cingolo-opercolari

I risultati di Dosenbach et al. (2008) mostrano una distribuzione leggermente diversa e più complessa rispetto a quella di Posner. Esistono due reti di controllo attenzionale, una fronto-parietale e un’altra cingolo-opercolare. Entrambe si uniscono attraverso una struttura che, negli ultimi anni, ha iniziato a guadagnare importanza nella ricerca come processore cognitivo complesso: il cervelletto.

La rete fronto-parietale è composta dalla corteccia prefrontale dorsolaterale, il lobo parietale inferiore, la corteccia frontale dorsale, il solco intraparietale, il precuneus, e la corteccia cingolata mediale. La sua funzione principale è quella di avviare e regolare il controllo cognitivo, rispondendo in modo differenziale in base al feedback che riceve dall’esecuzione – prove corrette vs. errate-.

D’altra parte, la rete cingolo-opercolare è composta dalla corteccia prefrontale anteriore, l’insula anteriore, la CCA dorsale e il talamo. La sua funzione principale è mantenere stabile il set cognitivo durante lo svolgimento dei compiti.

Il cervelletto

Qual è la funzione del cervelletto e perché presenta un’attività significativa? Alcuni autori (Allen, Buxton, Wong, e Courchesne; 1997) hanno proposto che il cervelletto sia un centro fondamentale per predire e prepararsi a un’imminente acquisizione di informazioni, analisi o azione. In questa doppia rete di controllo, il cervelletto funge da “stazione di passaggio” tra il talamo (cingolo-opercolare) e il precuneus, la corteccia parietale inferiore e la corteccia prefrontale dorsolaterale (fronto-parietale), agendo come un meccanismo di analisi degli errori e collegandosi ad aree che rilevano e adottano strategie di fronte all’errore.

La principale virtù del modello proposto dal gruppo di Dosenbach è che questo processamento avviene in parallelo, con due reti neurali che elaborano informazioni rilevanti per il compito, ma il cui controllo top-down è diverso.

Da un lato, la rete fronto-parietale elaborerebbe informazioni rilevanti per il controllo adattivo, mantenendo attivamente nella mente informazioni rilevanti nel compito per un numero limitato di prove, al fine di attuare un controllo rapido di aggiustamenti dei parametri [di priorità] quando viene rilevato un errore. Mentre la rete cingolo-opercolare, che implica il mantenimento del set cognitivo, presenta un’attività sostenuta nel corso di diverse prove, che rileva l’errore inizialmente, ma che non produce un cambiamento di parametri nell’esecuzione del compito.

Questa scoperta è coerente con la proposta di Corbetta e Shulman (2002) e di Corbetta et al. (2008), che definiscono una doppia rete di esecuzione attentiva: una ventrale, incaricata di rilevare la salienza degli stimoli ambientali, e una dorsale, che è quella attivata in compiti di attenzione focalizzata di lunga durata, e che agisce anche guidata dalla rete ventrale.

Tuttavia, entrambe le reti non si relazionano direttamente, ma si interconnettono attraverso la corteccia prefrontale. Nel caso di Dosenbach e del suo gruppo, potremmo estrapolare la rete di controllo fronto-parietale parzialmente a strutture della rete di attenzione dorsale, mentre potremmo fare un’analogia tra il rilevamento della salienza ambientale (ventrale) e il rilevamento di un errore durante l’esecuzione di un compito.

Conclusione

In definitiva, il modello di Posner che include la CCA come parte di un sistema di controllo attentivo non era del tutto completo, e i modelli di Dosenbach e Corbetta lo implementano, proponendo sistemi più complessi, che implicano una maggiore interrelazione tra reti su larga scala in un’architettura a “mondo piccolo”, e un controllo attentivo che non dipende quasi esclusivamente da strutture prefrontali.

In questo senso, la CCA –e, specialmente, la CCA dorsale–, sembrano essere un nodo di elaborazione che acquista importanza rispetto alle strutture prefrontali come struttura necessaria per svolgere compiti cognitivi di alto livello; specialmente quando è necessario mantenere un set cognitivo, e per rilevare che detto set sta fallendo nell’esecuzione di un compito.

Infatti, i neuroni di von Economo si sono sviluppati più tardi rispetto ad altri che formano strutture neuronali implicate in funzioni adattative. Cioè, grazie a questi neuroni, il nostro comportamento diretto a uno scopo è più protratto, rispetto ad altri animali, il che, ontogeneticamente, può osservarsi anche rispetto allo sviluppo evolutivo degli esseri umani.

Bibliografia

• Allen G¹, Buxton RB, Wong EC, Courchesne E (1997). Attentional activation of the cerebellum independent of motor involvement.
• Corbetta M¹, Shulman GL (2002). Control of goal-directed and stimulus-driven attention in the brain
• Dosenbach, N. U. F., Fair, D., Cohen, A. L., Schlaggar, B. L., & Petersen, S. E. (2008). A dual-networks architecture of top-down control. Trends in Cognitive Sciences, 12(3), 99-105. https://doi.org/10.1016/j.tics.2008.01.001
• Posner, M. I. (1995). Attention in cognitive neuroscience: An overview. In M. S. Gazzaniga (Ed.)
• Posner, M.I e Bourke. P. (1999): “Attention”.
• Raichle ME (2001).  A default mode of brain function

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