Breves bases anatômicas da atenção

Este artigo expõe breves bases anatômicas da atenção e uma exposição dos principais nós que intervêm no processo atencional e como o fazem.

“A atenção é a seleção de informação para o processamento e a ação conscientes, assim como a manutenção do estado de alerta requerido para o processamento atento”.

(Posner y Bourke, 1999)

Conceitos fundamentais da atenção

Posner (1995) aponta três conceitos fundamentais da atenção:

1. A atenção não processa informação; limita-se a tornar possível ou a inibir esse processamento. A atenção pode ser diferenciada anatomicamente dos sistemas de processamento de informação.
2. A atenção sustenta-se em redes anatômicas, não pertence a uma zona específica do cérebro nem é um produto global do mesmo.
3. As áreas cerebrais implicadas na atenção não têm a mesma função, pois funções diferentes são sustentadas por áreas diferentes. Não se trata de uma função unitária.

Isso é muito importante, pois permite diferenciar o sistema de processamento atencional do sistema de processamento perceptivo, ou outros, o que é muito relevante desde o ponto de vista avaliativo.

A atenção, portanto, apresenta duas funções principais: manter o estado de alerta (VIGILÂNCIA) e selecionar a informação à qual os recursos serão dedicados (MONITORIZAÇÃO E CONTROLE). Seleciona os mecanismos e a informação que serão manipulados. O sistema atencional apresenta capacidade limitada, por isso precisa selecionar o tipo de informação relevante.

Sistemas atencionais

Posner distingue três sistemas atencionais:

• Sistema reticular ascendente: Responsável por tarefas de tonicidade, regulação dos estados de vigília e do estado autonômico para o funcionamento. Seus núcleos principais encontram-se no tronco encefálico, embora suas redes se estendam pelas vias ascendentes ao longo de todo o cérebro. Seu neurotransmissor principal é a norepinefrina (NE). As principais entradas de NE do locus coeruleus são a área parietal, o núcleo pulvinar do tálamo e os colículos, ou seja, as áreas que formam a rede atencional posterior.
• Sistema atencional posterior: Esta rede está relacionada com a orientação visuo-espacial da atenção, pelo que também foi chamada de rede de orientação. O termo orientação refere-se ao alinhamento manifesto (dos órgãos sensoriais) ou encoberto (da atenção) com uma fonte de informação sensorial ou com um conteúdo da memória. A orientação pode ser exógena ou responder a elementos internos.
• Sistema atencional anterior: Executa funções de seleção e discriminação de estímulos e detecção de erro.

A atividade dos sistemas não é independente em si, mas depende das demandas atencionais da tarefa.

Sistema atencional na teoria de Posner

Para Benedet (2002), o sistema atencional na teoria de Posner implica:

1. Manter o estado de alerta necessário em cada momento,
2. detectar as mudanças de estímulos pouco frequentes (vigilância),
3. selecionar a informação relevante (atenção seletiva) e inibir a informação irrelevante (resistência à distração),
4. manter essa função seletiva durante a execução de uma atividade ou tarefa de certa duração (atenção sustentada),
5. avaliar o estado do sistema em cada momento (monitorização),
6. distribuir otimamente os recursos entre as diferentes representações e operações que estão ativadas (atenção distribuída).

Melhorando o modelo de Posner

Alguns autores, embora estejam parcialmente de acordo com Posner, implementam seu modelo atencional. Dosenbach, Fair, Cohen, Schlaggar & Petersen (2008) dizem que no estudo da atenção e especialmente da rede de controle atencional, existem diversos métodos de análise para extrair conclusões acerca da conectividade das redes atencionais. Esses métodos limitam a extensão das conclusões se usados separadamente ou de maneira conjunta.

Não negam a proposta inicial de Posner, já que existem uma série de redes atencionais com fins distintos; embora seus resultados apoiem uma redefinição do sistema de controle atencional. Para isso, Dosenbach et al. (2008) realizam um estudo dos fenómenos top-down mediante uma combinação de diferentes técnicas, em um marco teórico que se baseia na teoria de sistemas complexos.

Essa teoria propõe que existe uma série de nodos no sistema nervoso central que se encontram interconectados de uma maneira eficiente, de tal forma que produzem arquiteturas neuronais de “pequeno mundo”, nas quais os nodos do sistema não são nem aleatórios nem regulares.

Em primeiro lugar, propõem um desenho misto relacionado com blocos e eventos, que fornece uma medida muito mais refinada dos diversos processos de monitorização: iniciação do controle atencional, manutenção do set cognitivo e detecção de erros. Dessa maneira, a análise das ativações em ressonância é muito mais fina, pois desvincula as ativações em diferentes situações experimentais.

Redes de ativação cognitiva

Os resultados sugerem duas redes de ativação cognitiva: uma rede em estado de repouso e uma rede de ativação cognitiva. Esta proposta foi feita pelo próprio Dosenbach, mas também por outros autores (Raichle et al., 2001; Corbetta et al., 2008), que realizaram uma análise dessas duas redes. Como dissemos em outra entrada, parece que em alguns casos apresentam uma relação inversa de ativação: quanto maior a atividade da rede executiva, menor a atividade da rede em repouso.

Dosenbach et al. (2008) utilizam outros métodos que permitem, desde o modelo de sistemas complexos, analisar a dinâmica das redes de controle atencional. Em primeiro lugar, a teoria de grafos, um ramo da matemática que permite estabelecer análises entre redes ou nodos de redes diferentes. No caso da neurociência e da neuropsicologia, essa teoria de grafos aplica-se em dois tipos de dados: as ROIs (regions of interest, em inglês), que funcionariam como os nodos, e as correlações no padrão de ativação das diferentes ROIs.

Por outro lado, analisam a direcionalidade das correlações no padrão de ativação das ROIs na ressonância magnética mediante uma técnica denominada com as siglas PPI (psychophisiological interaction analysis). Essa técnica examina a relação específica dependente de contexto nos dois nodos em uma base de aquisição entre diferentes ensaios. Juntos, esses dados conferem uma distribuição e definição mais específicas da(s) rede(s) de controle.

Os experimentos de Dosenbach analisam as áreas que suportam três tipos de funções:

• Mudança ou manutenção de set – atenção ao sinal -, que implica a ínsula anterior, a CCA dorsal, e o córtex pré-frontal anterior;
• ajuste e feedback, que implicam o córtex pré-frontal dorsolateral e o lobo parietal inferior,
• início do controle cognitivo, que implica o sulco intraparietal e o córtex frontal dorsal.

Além dos métodos de análise da relação, também se busca estabelecer a independência dos sistemas, para o que se procede a uma análise de componentes independentes.

Redes fronto-parietal e cíngulo-opercular

Os resultados de Dosenbach et al. (2008) mostram uma distribuição um pouco diferente e mais complexa do que a de Posner. Existem duas redes de controle atencional, uma fronto-parietal e outra cíngulo-opercular. Ambas se unem através de uma estrutura que, nos últimos anos, começa a ganhar peso na investigação como um processador cognitivo complexo: o cerebelo.

A rede fronto-parietal é formada pelo córtex pré-frontal dorsolateral, o lobo parietal inferior, o córtex frontal dorsal, o sulco intraparietal, o precuneus, e o córtex cingulado medial. Sua função principal é iniciar e ajustar o controle cognitivo, respondendo de maneira diferencial segundo o feedback que recebe da execução – ensaios corretos vs. errôneos-.

Por outro lado, a rede cíngulo-opercular é formada pelo córtex pré-frontal anterior, a ínsula anterior, a CCA dorsal e o tálamo. Sua função principal é manter estável o set cognitivo durante a realização das tarefas.

O cerebelo

Qual é a função do cerebelo e por que apresenta uma atividade significativa? Alguns autores (Allen, Buxton, Wong, y Courchesne; 1997) propuseram que o cerebelo é um centro fundamental para prever e preparar-se para uma iminente aquisição de informação, análise ou ação. Nessa dupla rede de controle, o cerebelo funciona como uma “estação de passagem” entre o tálamo (cíngulo-opercular) e o precuneus, o córtex parietal inferior e o córtex pré-frontal dorsolateral (fronto-parietal), atuando como um mecanismo de análise de erro e conectando-se com áreas que detectam e adotam estratégias diante do erro.

A principal virtude do modelo proposto pelo grupo de Dosenbach é que esse processamento é realizado em paralelo, com duas redes neuronais que processam informações relevantes para a tarefa, mas cujo controle top-down é diferente.

Por um lado, a rede fronto-parietal processaria informações relevantes para o controle adaptativo, mantendo ativamente na mente informações relevantes da tarefa por um número limitado de ensaios, com o fim de implementar um controle rápido de ajustes de parâmetros [de prioridade] quando se detecta um erro. Enquanto isso, a rede cíngulo-opercular, que implica a manutenção do set cognitivo, envolve uma atividade sustentada ao longo de diferentes ensaios, que detecta o erro num primeiro momento, mas que não produz uma mudança de parâmetros na execução da tarefa.

Essa descoberta é consistente com a proposta de Corbetta e Shulman (2002) e de Corbetta e cols. (2008), que estabelecem uma dupla rede de execução atencional: uma ventral, encarregada de detectar a saliência de estímulos ambientais, e uma dorsal, que é a que se encontra ativada em tarefas de atenção focalizada com duração prolongada, e que também atua guiada pela rede ventral.

No entanto, ambas redes não se relacionam de maneira direta, mas se inter-relacionam através do córtex pré-frontal. No caso de Dosenbach e seu grupo, poderíamos extrapolar a rede de controle fronto-parietal parcialmente para estruturas da rede de atenção dorsal, enquanto poderíamos fazer uma analogia entre a detecção de saliência ambiental (ventral) e a detecção de um erro durante a execução de uma tarefa.

Conclusão

Em definitivo, o modelo de Posner que inclui a CCA como parte de um sistema de controle atencional não era totalmente completo, e os modelos de Dosenbach e Corbetta o implementam, propondo sistemas mais complexos, que supõem uma maior interrelação entre redes em grande escala em uma arquitetura de “mundo pequeno”, e um controle atencional que não depende quase exclusivamente de estruturas pré-frontais.

Nesse sentido, a CCA –e, especialmente, a CCA dorsal– parecem ser um nó de processamento que ganha peso em relação a estruturas pré-frontais como estrutura necessária para realizar tarefas cognitivas de alto nível; especialmente quando é necessário manter um set cognitivo, e para detectar que esse set está falhando na execução de uma tarefa.

De fato, os neurônios de von Economo desenvolveram-se mais tarde do que outros que formam estruturas neuronais que implicam funções adaptativas. Ou seja, graças a esses neurônios, nosso comportamento dirigido a uma meta é mais prolongado em comparação com outros animais, o que, ontogeneticamente, também pode ser observado em relação ao desenvolvimento evolutivo dos humanos.

Bibliografia

• Allen G¹, Buxton RB, Wong EC, Courchesne E (1997). Attentional activation of the cerebellum independent of motor involvement.
• Corbetta M¹, Shulman GL (2002). Control of goal-directed and stimulus-driven attention in the brain
• Dosenbach, N. U. F., Fair, D., Cohen, A. L., Schlaggar, B. L., & Petersen, S. E. (2008). A dual-networks architecture of top-down control. Trends in Cognitive Sciences, 12(3), 99-105. https://doi.org/10.1016/j.tics.2008.01.001
• Posner, M. I. (1995). Attention in cognitive neuroscience: An overview. In M. S. Gazzaniga (Ed.)
• Posner, M.I e Bourke. P. (1999): “Attention”.
• Raichle ME (2001).  A default mode of brain function

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