Cet article expose de brèves bases anatomiques de l’attention et une présentation des principaux nœuds intervenant dans le processus attentionnel et de leur mode d’action.
“L’attention est la sélection d’informations pour le traitement et l’action conscients, ainsi que le maintien de l’état d’alerte requis pour le traitement attentif”.
(Posner et Bourke, 1999)
Conceptos fundamentales de la atención
Posner (1995) señala tres conceptos fundamentales de la atención:
- La atención no procesa información; se limita a hacer posible o a inhibir ese procesamiento. La atención puede diferenciarse anatómicamente de los sistemas de procesamiento de la información.
- La atención se sustenta en redes anatómicas, no pertenece a una zona específica del cerebro ni es un producto global del mismo.
- Las áreas cerebrales implicadas en la atención no tienen la misma función, sino que funciones diferentes están sustentadas por áreas diferentes. No se trata de una función unitaria.
Esto es muy importante, ya que permite diferenciar el sistema de procesamiento atencional del sistema de procesamiento perceptivo, u otros, lo que es muy relevante desde el punto de vista evaluativo.
La atención, por lo tanto, presenta dos funciones principales: mantener el estado de alerta (VIGILANCIA) y seleccionar la información a la que se van a dedicar los recursos (MONITORIZACIÓN Y CONTROL). Selecciona los mecanismos y la información que van a ser manipulados. El sistema atencional presenta una capacidad limitada, de ahí que necesite seleccionar el tipo de información relevante.
Sistemas atencionales
Posner distingue tres sistemas atencionales:
- Sistema reticular ascendente: Encargado de tareas de tonicidad, regulación de los estados de vigilia y del estado autonómico para el funcionamiento. Sus núcleos principales se encuentran en el tronco cerebral, aunque sus redes se extienden por las vías ascendentes a lo largo de todo el cerebro. Su neurotransmisor principal es la norepinefrina (NE). Las principales entradas de NE del locus coeruleus son el área parietal, el núcleo pulvinar del tálamo y los colículos, es decir, las áreas que forman la red atencional posterior.
- Sistema atencional posterior: Esta red está relacionado con la orientación viso-espacial de la atención, por lo que también se le ha llamado red de orientación. El término orientación hace referencia al alineamiento manifiesto (de los órganos sensoriales) o encubierto (de la atención) con una fuente de información sensorial o con un contenido de la memoria. La orientación puede ser exógena o responder a elementos internos.
- Sistema atencional anterior: Lleva a cabo funciones de selección y discriminación estimular y detección del error.
La actividad de los sistemas no es independiente en sí, sino que depende de las demandas atencionales de la tarea.
Sistema atencional en la teoría de Posner
Para Benedet (2002), el sistema atencional en la teoría de Posner implica:
- Mantener el estado de alerta necesario en cada momento,
- detectar los cambios estimula poco frecuentes (vigilancia),
- seleccionar la información relevante (atención selectiva) e inhibir la información irrelevante (resistencia a la distracción),
- mantener dicha función selectiva durante la ejecución de una actividad o tarea de cierta duración (atención sostenida),
- evaluar el estado del sistema en cada momento (monitorización),
- distribuir óptimamente los recursos entre las diferentes representaciones y operaciones que están activadas (atención distribuida).
Mejorando el modelo de Posner
Algunos autores, aunque están parcialmente de acuerdo con Posner, implementan su modelo atencional. Dosenbach, Fair, Cohen, Schlaggar & Petersen (2008) dicen que en el estudio de la atención y especialmente de la red de control atencional, existen diversos métodos de análisis para extraer conclusiones acerca de la conectividad de las redes atencionales. Estos métodos limitan la extensión de las conclusiones si se usan por separado o de manera conjunta.
No niegan la propuesta inicial de Posner, ya que existen una serie de redes atencionales con fines distintos; aunque sus resultados apoyan una redefinición del sistema de control atencional. Para ello, Dosenbach et al. (2008) realiza un estudio de los fenómenos top-down mediante una combinación de diferentes técnicas, en un marco teórico que se basa en la teoría de sistemas complejos.
Esta teoría propone que existen una serie de nodos en el sistema nervioso central que se encuentran interconectados de una manera eficiente, de tal forma que producen arquitecturas neuronales de “pequeño mundo”, en las que los nodos del sistema no son ni aleatorios ni regulares.
En primer lugar, proponen un diseño mixto relacionado con bloques y eventos, que proporciona una medida mucho más refinada de los diversos procesos de la monitorización: iniciación del control atencional, mantenimiento del set cognitivo y detección de errores. De esta manera, el análisis de las activaciones en resonancia es mucho más fino, puesto que desliga las activaciones en diferentes situaciones experimentales.
Redes de activación cognitiva
Los resultados sugieren dos redes de activación cognitiva: una red en estado de reposo y una red de activación cognitiva. Esta propuesta ha sido realizada por el propio Dosenbach, pero también por otros autores (Raichle et al., 2001; Corbetta et al., 2008), que han realizado un análisis de estas dos redes. Como dijimos en otra entrada, parece que en algunos casos presentan una relación inversa de activación: a mayor actividad de la red ejecutiva, menor actividad de la red en reposo.
Dosenbach et al. (2008) utilizan otros métodos que permiten, desde el modelo de sistemas complejos, analizar la dinámica de las redes de control atencional. En primer lugar, la teoría de grafos, una rama de las matemáticas que permite establecer análisis entre redes o nodos de redes diferentes. En el caso de la neurociencia y la neuropsicología, esta teoría de grafos se aplica en dos tipos de datos: las ROIs (regions of interest, en inglés), que funcionarían como los nodos, y las correlaciones en el patrón de activación de las diferentes ROIs.
Por otro lado, analizan la direccionalidad de las correlaciones en el patrón de activación de las ROIs en la resonancia magnética mediante una técnica denominada con las siglas PPI (psychophisiological interaction analysis). Esta técnica examina la relación específica dependiente de contexto en los dos nodos en una base de adquisición entre diferentes ensayos. Juntos, estos datos otorgan una distribución y definición más específicas de la(s) red(es) de control.
Los experimentos de Dosenbach analizan las áreas que soportan tres tipos de funciones:
- Cambio o mantenimiento de set –atención a la señal-, que implica a la ínsula anterior, la CCA dorsal, y la corteza prefrontal anterior;
- ajuste y feedback, que implican a la corteza prefrontal dorsolateral y al lóbulo parietal inferior,
- inicio del control cognitivo, que implica al surco intraparietal y a la corteza frontal dorsal.
Además de los métodos de análisis de la relación, también se busca establecer la independencia de los sistemas, para lo cual se procede a un análisis de componentes independientes.
Redes fronto-parietal y cíngulo-opercular
Los resultados de Dosenbach et al. (2008) muestran una distribución algo diferente y más compleja que la de Posner. Existen dos redes de control atencional, una fronto-parietal y otro cíngulo-opercular. Ambas se unen a través de una estructura que, en los últimos años, comienza a ganar peso en la investigación como un procesador cognitivo complejo: el cerebelo.
La red fronto-parietal está formada por la corteza prefrontal dorsolateral, el lóbulo parietal inferior, la corteza frontal dorsal, el surco intraparietal, el precuneus, y la corteza cingulada medial. Su función principal es la de iniciar y ajustar el control cognitivo, respondiendo de manera diferencial según el feedback que recibe de la ejecución – ensayos correctos vs. erróneos-.
Por otro lado, la red cíngulo-opercular está formada por la corteza prefrontal anterior, la ínsula anterior, la CCA dorsal y el tálamo. Su función principal es la de mantener estable el set cognitivo durante la realización de las tareas.
El cerebelo
¿Cuál es la función del cerebelo y por qué presenta una actividad significativa? Algunos autores (Allen, Buxton, Wong, y Courchesne; 1997) han propuesto que el cerebelo es un centro fundamental para predecir y prepararse para una inminente adquisición de información, análisis o acción. En esta doble red de control, el cerebelo funciona a modo de “estación de paso” entre al tálamo (cíngulo-opercular) y el precuneus, la corteza parietal inferior y la corteza prefrontal dorsolateral (fronto-parietal), actuando como un mecanismo de análisis de error y conectando con áreas que detectan y adoptan estrategias ante el error.
La principale vertu du modèle proposé par le groupe de Dosenbach est que ce traitement se réalise en parallèle, avec deux réseaux neuronaux qui traitent l’information pertinente pour la tâche, mais dont le contrôle top-down est différent.
D’une part, le réseau fronto-pariétal traiterait les informations pertinentes pour le contrôle adaptatif, en maintenant activement en mémoire les informations pertinentes de la tâche sur un nombre limité d’essais, afin de mettre en œuvre un contrôle rapide des ajustements de paramètres [de priorité] lorsqu’une erreur est détectée. Tandis que le réseau cingulo-operculaire, qui implique le maintien du set cognitif, implique une activité soutenue au cours de différents essais, qui détecte d’abord l’erreur, mais qui ne produit pas de changement de paramètres dans l’exécution de la tâche.
Cette découverte est cohérente avec la proposition de Corbetta et Shulman (2002) et de Corbetta et cols. (2008), qui établissent une double réseau d’exécution attentionnelle : un ventral, chargé de détecter la saillance des stimuli environnementaux, et un dorsal, qui est celui qui s’active dans les tâches d’attention focalisée de longue durée, et qui agit également guidé par le réseau ventral.
Cependant, les deux réseaux ne se relient pas directement, mais s’interrelient via le cortex préfrontal. Dans le cas de Dosenbach et son groupe, on pourrait extrapoler le réseau de contrôle fronto-pariétal partiellement à des structures du réseau d’attention dorsal, tandis qu’on pourrait établir une analogie entre la détection de la saillance environnementale (ventral) et la détection d’une erreur lors de l’exécution d’une tâche.
Conclusión
En définitive, le modèle de Posner qui inclut la CCA comme partie d’un système de contrôle attentionnel n’était pas entièrement complet, et les modèles de Dosenbach et Corbetta le complètent, proposant des systèmes plus complexes, qui supposent une plus grande interrelation entre réseaux à grande échelle dans une architecture de « petit monde », et un contrôle attentionnel qui ne dépend presque pas exclusivement des structures préfrontales.
En ce sens, la CCA –y, especialmente, la CCA dorsal-, semblent être un nodo de procesamiento que ganha poids frente a estructuras prefrontales como estructura necesaria para realizar tareas cognitivas de alto nivel; especialmente cuando es necesario mantener un set cognitivo, y para detectar que dicho set está fallando en la ejecución de una tarea.
De hecho, las neuronas de von Economo se han desarrollado más tarde que otras que forman estructuras neuronales que implican funciones adaptativas. Es decir, gracias a estas neuronas, nuestro comportamiento dirigido a una meta es más dilatado, en comparación con otros animales, lo que, ontogenéticamente, puede observarse también respecto al desarrollo evolutivo de los humanos.
Bibliografía
- Allen G1, Buxton RB, Wong EC, Courchesne E (1997). Attentional activation of the cerebellum independent of motor involvement.
- Corbetta M1, Shulman GL (2002). Control of goal-directed and stimulus-driven attention in the brain
- Dosenbach, N. U. F., Fair, D., Cohen, A. L., Schlaggar, B. L., & Petersen, S. E. (2008). A dual-networks architecture of top-down control. Trends in Cognitive Sciences, 12(3), 99-105. https://doi.org/10.1016/j.tics.2008.01.001
- Posner, M. I. (1995). Attention in cognitive neuroscience: An overview. In M. S. Gazzaniga (Ed.)
- Posner, M.I y Bourke. P. (1999): « Attention ».
- Raichle ME (2001). A default mode of brain function
Livre de neurocognition, cognition sociale et métacognition dans la psychose
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