Sistema de neurônios-espelho: função, disfunção e propostas de reabilitação

Definición del sistema de neuronas espejo

Neuroanatomía de las neuronas espejo sistema motor/imitación:

Existen dos redes principales neuronales que conforman el sistema de neuronas espejo (Cattaneo & Rizzolati, 2008): una formada por zonas del lóbulo parietal y la corteza premotora, así como por la parte caudal del giro frontal inferior; y otra formada por la ínsula y la corteza frontal medial anterior.

Nos centraremos ahora en el primer sistema, que implica al aprendizaje basado en la observación y la imitación. La organización anatómica del primer sistema responde a una jerarquía somatotópica de la corteza premotora ventral, siendo los actos motores de las piernas localizados en la zona dorsal; las conductas faciales localizadas ventralmente, y las manuales con una distribución intermedia. La localización de actos motores proximales (mover la mano hacia un punto) se representan dorsalmente, mientras que el simple acto de agarrar produce una actividad ventral en la corteza premotora. Por otro lado, la observación de actos motores produce una activación diferencial en la corteza parietal, también.

La observación de actos transitivos produce una activación del surco intraparietal, así como una activación de la convexidad parietal adyacente a dicha área. La observación de actos intransitivos –independientemente de que sean actos simbólicos o repetición mímica- encuentran una actividad específica en la parte posterior del giro supramarginal, que se extiende al giro angular. Por último, la observación de actos realizados con herramientas, activa específicamente la parte más rostral del giro supramarginal.

El sistema de neuronas espejo produce una evocación del actor motor observado dentro de la propia corteza premotora. Esta actividad se coordina a la vez en el lóbulo parietal. Es necesario diferenciar la secuencia de los procesos de observación para delimitar correctamente la neuronanatomía del primer sistema expuesto (frontoparietal). En este sistema, hablaremos de conductas observadas que suponen un priming visuomotor para la ejecución –o no- de una acción.

Por lo tanto, excluiremos la concepción de priming motorvisual, que implica predicciones de consecuencias durante la planificación de acciones. La actividad de este sistema frontoparietal –y he aquí lo relevante- se produce cuando la conducta existe –potencialmente- en el repertorio del sujeto. Es decir, un humano observando un ladrido no activa las áreas premotoras y parietales, ya que no posee ese repertorio conductual en la corteza.

Por otro lado, la actividad del sistema es proporcional a la experiencia del observador en la conducta que está observando. La conectividad funcional del sistema frontoparietal de neuronas espejo presenta una secuencia durante la observación. Originalmente esta secuencia se origina en el lóbulo occipital, donde se registran las características principales de los estímulos observados. Toda la información se envía a las áreas de integración en una serie de pasos que varían de 20 mseg. a 60 mseg., por este orden: en primer lugar el surco temporal superior, luego al lóbulo parietal inferior, tras ello la información va al giro frontal inferior y, por último, a la corteza motora primaria.

Iacoboni et al. (1999) proponen que las zonas frontales que se activan suponen una computación de las metas que se pretenden lograr, mientras que la actividad parietal se corresponde con la activación de las representaciones motoras de los actos que se están observando. No obstante, el grupo de Iacobini hace una diferenciación funcional en la actividad neuronal del sistema, centrándose en el pars opercularis del giro frontal inferior izquierdo. Para ellos, la zona dorsal del pars se activa cuando el acto se observa y cuando se imita; pero sólo se produce una actividad ventral cuando se imita. De hecho Iacoboni et al. (2005) analizan funcionalmente las activaciones expuestas anteriormente.

Para ellos, el sistema de neuronas espejo es fundamental para el aprendizaje a través de la imitación. Y la secuencia de activación se completaría del siguiente modo:

• (i) en primer lugar se produce una activación del surco temporal superior, donde se encuentran las representaciones –vía ventral de los movimientos observados.
• De ahí (ii) se pasa a una codificación de metas de acción, a través del sistema frontoparietal, en la que la corteza prefrontal dorsal se encargaría de computar los distintos aspectos de la acción, como la propia meta o el significado, archivando esta información, enviando información al lóbulo parietal y corrigiendo computaciones sobre el espacio.

O Córtex Cingulado Anterior: Controle Executivo e Controle Emocional

Esta información eferente se enviaría desde el sistema de neuronas espejo frontoparietal, a través del pars opercularis, hacia el surco temporal superior de nuevo. En este punto, se produciría una computación del ajuste que existe entre las consecuencias predichas en la acción imitativa planificada, y la descripción visual de la acción observada. En definitiva, el sistema de neuronas espejo frontoparietal constituye un sistema de aprendizaje basado en el feedback.

De hecho, lo que se transfiere de las áreas visuales a las áreas motoras no es un programa motor detallado, sino un prototipo de la acción, una acción con significado que se procesa en el pars opercularis del giro frontal inferior; y que guía entonces la planificación motora de acuerdo a una representación detallada precisa de la acción observada, representada en el surco temporal superior y en el lóbulo parietal inferior. Cuando la acción que se observa es novedosa, antes del periodo de ejecución, se produce una activación del sistema de neuronas espejo frontoparietal, además de una activación del área AB 46 y de la corteza medial anterior.

Esta activación se traduce como un mecanismo de control ejecutivo, probablemente como parte del mecanismo supervisor de Shallice en el que Baddeley (2000) se basa para formular el mecanismo de memoria de trabajo. En nuestro caso, dicho sistema podría implicar una computación de la planificación top-down del movimiento, en la que la memoria de trabajo maneja los contenidos observados y planifica el movimiento en base a ellos, produciendo una actividad frontoparietal que se corresponde con el mecanismo de neuronas espejo.

El sistema de neuronas espejo no debe concebirse como un módulo neuronal separado, sino como un mecanismo intrínseco y subyacente a la mayoría de áreas relacionadas con movimientos motores. De hecho, y como veremos más adelante, la disrupción de este sistema no provoca un déficit selectivo en lesiones focales. Más bien, la implicación de este sistema se comprueba en trastornos del desarrollo del sistema nervioso, y en lesiones del lóbulo frontal. Veamos este último caso a continuación.

Dependencia y jerarquía

Como se ha mencionado el sistema de neuronas espejo se solapa con otros sistemas, y el sistema de control no es una excepción, ya que suprime conductas espontáneas de imitación. Las lesiones frontales causan una serie de déficits caracterizados por la aparición de conductas impulsivas generadas por estímulos externos. El comportamiento imitativo presenta especial relevancia con el sistema de neuronas espejo, y puede ser parte del “síndrome de dependencia ambiental”. Normalmente, la condición surge de una lesión bilateral, aunque puede deberse a una lesión unilateral también, menos frecuente. La observación del comportamiento de otros puede elicitar una activación de las zonas premotoras y parietales, dependientes del sistema de neuronas espejo.

En los sujetos sanos, esta activación no se manifiesta porque existe una supresión por parte del lóbulo frontal. Su deterioro implica una destrucción de estos mecanismos, transformando los actos potenciales en actos de hecho. La ecopraxia constituye la imitación forzada y crítica de comportamientos observados, normalmente con la presencia de perseveraciones. Aunque suele darse como un trastorno asociado a daño en los ganglios basales, también se produce por un deterioro frontal, que produce una desinhibición del sistema de neuronas espejo.

Funcionalidad del sistema frontoparietal de las neuronas espejo

Imitación y aprendizaje

Una tarea fundamental del aprendizaje es la imitación, que produce el desarrollo de algunas habilidades básicas de desarrollo social, especialmente en la adquisición de la identificación gestual, postural, y permite el desarrollo de la comprensión de la intencionalidad del otro.

Estas neuronas se disparan cuando el sujeto realiza conductas relacionadas con una meta, pero especialmente cuando observa estas conductas en otros, discriminando entre los distintos componentes de la acción según unos u otros sean más o menos relevantes desde el punto de vista intencional; incluso ante objetos no presentes.

De lo anterior se deduce que las neuronas espejo no solo manejan contenidos relacionados con patrones motores o visuales, sino también abstractos, tanto en lo referido a la modalidad sensorial de la contingencia (un sonido con significado) como en lo referido a elementos de naturaleza no presente o abstracta, que presentan relación, en términos de aprendizaje, con la intencionalidad, una realidad en la que juega un papel importante la comprensión de los motivos de otros.

La información motora integrada presenta características procesuales significativas:

• procesamiento del movimiento,
• de partes del cuerpo,
• seguimiento de la acción encaminada a una meta de un sujeto externo,
• etc.

A proximidade com sistemas frontoparietais que suportam vários tipos de integração sensório-motora sugere que a codificação da ação implementada no sistema de neurônios-espelho está ligada a alguma forma de integração sensorial. A imitação é uma das muitas formas desse tipo de integração. Nessa integração, o sujeito que observa faz comparações entre a informação presente nas áreas primárias (inputs visuais) e o comportamento observado, como foi explicado anteriormente.

A literatura sobre comportamentos de imitação enfatiza que um aspecto essencial nessa área é a diferenciação entre várias formas de imitação ou contágio, e a verdadeira imitação –isto é, acrescentar algo novo ao próprio repertório motor após observar outros realizando essa ação-. Essa diferenciação observa-se ao nível neuronal, distinguindo as interações entre o sistema de neurônios-espelho e estruturas pré-frontais e parietais de preparação para a execução durante a aprendizagem por imitação, e a interação entre o sistema de neurônios-espelho e o sistema límbico durante o contágio emocional. Provavelmente, como discutiremos mais adiante, o sistema de neurônios-espelho no autismo também permite fazer essa distinção, estando um dos sistemas de interação mais danificado que o outro.

A memória: definição, tipos, exercícios e avaliação

Os neurônios-espelho possuem propriedades individuais:

Ativam-se na ação imitada, mas também na ação que está sendo observada mesmo sem imitá-la. Possuem dois níveis de congruência:

• estrita, na qual os neurônios se ativam exclusivamente em ações e observações substancialmente idênticas;
• e congruência aproximada, na qual se ativam em resposta à observação de uma ação que não é necessariamente idêntica à ação executada, mas alcança a mesma meta.

Os limiares de ativação são definidos pela lógica da ação, não pelo objeto nem pela distância da ação. Dessas propriedades infere-se que manipulam conteúdos abstratos das ações observadas. Mas qual é o grau de abstração dessa codificação? Alto, como demonstrado em experimentos com condições prévias de “ocultamento”, nos quais os neurônios se ativam com base numa situação inicial de presença ou ausência, discriminando situações.

Existe um reconhecimento sensorial de ações sonoras (inputs sonoros) no sistema de neurônios-espelho. Isso permite assentar uma base para a compreensão da fala e da linguagem como um código que se aprende –pelo menos, em fases iniciais– mediante a imitação física e gestual.

Hierarquia funcional do sistema frontoparietal no processamento motor

Como mencionado anteriormente, existe uma hierarquia funcional no sistema de neurônios-espelho quando o sujeito observa uma ação motora com o fim de aprendi-la. Os níveis básicos do processamento motor foram profusamente estudados. No entanto, o sistema de neurônios-espelho responde a uma hierarquia na qual o processamento de movimentos é de alto nível, produzindo computações entre as consequências da ação e as metas.

Para computar esse conhecimento devem dissociar-se os componentes que apresentam o contexto da ação: em primeiro lugar, o objeto em si que supõe a meta. Os estudos existentes não foram conclusivos até há relativamente pouco. No entanto, mediante técnicas de supressão neuronal, como a Estimulação magnética, conseguiu-se dissociar o processamento de alto nível do processamento meramente cinemático. Observou-se que a identificação do objeto-meta se computa no sulco intraparietal anterior (Hamilton & Grafton, 2006). Portanto, existe um processamento diferencial dos objetos, ainda que a ação seja a mesma (por exemplo, agarrar). Por outro lado, essa dissociação também implica a análise das consequências esperáveis da ação, que apresenta um nível de hierarquia maior que o anterior.

É muito importante ter em conta que o processamento de metas implica o processamento dos movimentos necessários para alcançar essa meta, mas são aspetos com um nível diferente de processamento, sendo o processamento do programa motor (não o seu planeamento) um nível de processamento inferior. Hamilton & Grafton (2007) demonstraram que existe uma lateralização do sistema de neurônios-espelho que computa as consequências da ação. Descobriram que as consequências de uma ação observada se processam no giro frontal inferior e no lobo parietal inferior direitos, assim como no sulco pós-central esquerdo e no sulco intraparietal anterior esquerdo.

Em conjunto propuseram um modelo hierárquico que se compõe da seguinte maneira: por um lado, produz-se um processamento de baixo nível –cognitivo– que implica o processamento do padrão motor. O processamento do padrão motor ocorre num sistema que implica uma análise tanto visual quanto motora da ação. O componente visual realizaria-se em áreas occipitais laterais, enquanto o processamento do padrão cinemático realiza-se nas regiões frontais inferiores.

O processamento de alto nível, definido por uma análise das metas, realiza-se num sistema que implica duas áreas do hemisfério direito: o lobo intraparietal e o giro frontal inferior –em menor grau–. Nesse processamento de metas, os objetos-meta também se processam de maneira lateralizada no córtex parietal inferior esquerdo. Existe uma hierarquia neuronal quando as ações observadas são executadas? Sim, e o nível hierárquico diferencia a complexidade das ações, isto é, quando as ações são simples, quando são complexas –compostas por diferentes passos–, assim como quando respondem a uma intencionalidade. Nesse caso, a lateralização da atividade neuronal não parece tão evidente.

Há evidência de que o planejamento de atos simples ocorre no córtex motor e premotor, assim como no córtex parietal inferior esquerdo. No entanto, parece que o lobo parietal inferior direito está implicado nas condutas complexas que requerem vários passos, como a tarefa das torres de Londres (Newman et al., 2003). Essa zona parece importante para o envio de um feedback sobre as consequências do ato motor, e juntamente com o cerebelo pode computar correções do movimento no espaço ou no planeamento.

Linguagem

Durante a tarefa de imitar o movimento dos dedos observa-se um aumento na atividade do córtex parietal posterior rostral e no giro frontal inferior, zonas próximas à área de Broca, o que sugere a implicação dessas áreas-espelho num mecanismo de aquisição da linguagem de tipo filogenético (Iacoboni & Dapretto, 2006).

Essa teoria foi apoiada por diversos indícios. Em primeiro lugar demonstrou-se uma lateralização esquerda do sistema de neurônios-espelho. Por outro lado, a ativação do sistema de neurônios-espelho no encéfalo do macaco permite extrapolar suas zonas às nossas: as áreas no macaco coincidiriam com a AB 44 do humano, adjacente à área de Broca. A partir da teoria da expressão semântica, que propõe que a linguagem se aprende num processo bottom-up, e da teoria motora da percepção do discurso, que propõe que o objetivo da análise do discurso são as expressões faciais associadas aos sons, mais do que os sons, descobriu-se que duração a percepção do discurso se ativam as áreas motoras do discurso, que coincidem com o sistema de neurônios-espelho.

Além disso, descobriu-se que o processamento de material linguístico produz ativação motora, e que a atividade neuronal produzida pelo processamento de material linguístico relacionado com partes do corpo e ações ativa as zonas somatotópicas do cérebro relacionadas com a leitura.

Cognição social e neurônios-espelho

Neuroanatomia do sistema de neurônios-espelho límbico

O segundo sistema espelho é o emocional. Como dissemos anteriormente, esse sistema está envolvido na adoção de condutas empáticas, mas não funciona necessariamente de forma separada do primeiro sistema, embora esse ponto seja abordado mais adiante. O sistema de neurônios espelho localiza-se também em áreas corticais que mediam o comportamento emocional. Observar a dor alheia produz ativação do córtex cingulado, da amígdala e da ínsula. A ínsula é especialmente importante na integração de representações sensoriais, tanto internas quanto externas. Apresenta uma estrutura agranular e é citoarquitetonicamente semelhante às áreas motoras.

Portanto, a ínsula funciona como um nó de comunicação entre o sistema límbico e a ativação cortical somatotópica associada à dor, tanto própria quanto alheia, o que constitui a base evolutiva da empatia. No entanto, essa base não é única. O sistema da empatia ficaria enquadrado da seguinte forma:

• Em primeiro lugar deve existir um nó nesse sistema, que é a amígdala, necessária para a ativação emocional dos sujeitos.
• Em segundo lugar, as zonas de expressão e regulação emocional. Como dissemos, a zona de expressão emocional baseada em esquemas corporais é composta por duas estruturas: primeiro a ínsula, que como dissemos é o centro de integração da informação interoceptiva. Por outro lado encontraríamos o córtex cingulado, que se subdivide da seguinte forma: face à clássica divisão entre processos cognitivos/dorsal e emocionais/rostral do córtex cingulado (Posner et al., 2007); recentemente verificou-se que existe uma divisão quanto à expressão emocional (interoceptiva) no córtex cingulado anterior dorsal, e uma função regulatória das emoções no córtex cingulado anterior rostral (Etkin et al., 2010), o que é congruente com um sistema de controlo ântero-posterior orbitofrontal (orbitofrontal-cingulado-amigdalar, principalmente).
• Em terceiro lugar, o nó de processamento de alto nível composto pelo sistema de neurônios-espelho. Esse sistema é formado pela ínsula e pelo córtex frontal anterior médio. De facto o sistema de neurônios espelho da ínsula sobrepõe-se ao sistema de expressão emocional interoceptiva. A interação desse sistema com a emoção varia dependendo da complexidade do ato emocional.

Como funciona o sistema de neurônios-espelho na cognição social?

O sistema de neurônios-espelho funciona de duas maneiras no que diz respeito à cognição social:

• Em primeiro lugar, é necessário para a predição e a atribuição de pensamentos (teoria da mente).
• Em segundo lugar, desencadeia mecanismos de reconhecimento e expressividade afetiva. O primeiro sistema de predição foi explicado: os atos observados são computados em um sistema frontoparietal de neurônios-espelho , juntamente com as consequências.

Esse sistema funciona como um modelo preditivo que avança evolutivamente: de condutas e processos simples bottom-up, o sistema neurológico, com o passar dos anos, passa a um sistema top-down de regulação, no qual os esquemas motores observados são comparados com a aprendizagem ao longo dos anos, e tem como finalidade estabelecer padrões preditivos estatísticos que minimizem o erro (Kilner et al., 2007). Essa computação é também hierárquica, no sentido de que as operações realizadas respondem a uma distribuição hierárquica dos eixos teóricos do cérebro. Nessa hierarquia o lobo frontal fica encarregado de realizar a computação entre a conduta observada e o estado mental suposto, e o córtex motor, o parietal e o sulco temporal superior ficariam encarregados de integrar a informação visual e os esquemas motores armazenados.

A seguir nos centraremos no segundo sistema da empatia, que envolve o sistema límbico de neurônios-espelho (ínsula, córtex cingulado e lobo frontal).

Neurônios-espelho e empatia

O papel dos neurônios-espelho nas condutas empáticas, como por exemplo a adoção de gestos faciais e posturas em condutas imitativas interativas, é fundamental juntamente com a adoção emocional (sistema límbico). Como mencionamos anteriormente, os neurônios-espelho computam os movimentos em termos de consequência da execução e de metas. Esse conhecimento serve como base para a cognição social, juntamente com o segundo sistema de integração emocional. A empatia não é um processo unívoco. Apesar de haver evidências de que observar a punição alheia produz uma ativação na amígdala, no córtex cingulado anterior e na ínsula –além do tálamo e do cerebelo- (Jackson et al., 2005), provavelmente o processo completo dependa de uma rede em grande escala, com zonas de alto processamento influenciando ou evocando respostas emocionais.

De fato, esse poderia ser o papel dos neurônios-espelho na empatia. A empatia é sustentada por uma rede neuronal de grande escala composta pelo sistema de neurônios-espelho, o sistema límbico, e a ínsula, que funciona como nó conector entre ambos os sistemas. Dentro dessa rede, os neurônios-espelho fornecem a simulação das expressões e gestos faciais observados em outros a zonas de processamento de baixo nível, por meio da ínsula, o que provoca a atividade nessas zonas. E, por fim, produzindo um estado emocional no observador da conduta observada. Dessa maneira fornece-se um sistema alternativo de emoções ao sujeito, baseado na simulação, que permite em parte a cognição social.

Essa teoria é chamada “teoria da simulação” (Gallese & Goldman, 1998; citado em Frith & Frith, 2006), e propõe que assim podemos compreender as emoções que observamos através dos estados internos que nos provocam. Portanto, a forma de empatizar mais comum que existe é adotar a postura do outro, literalmente, para simulá-la interiormente. E, novamente, quando tentamos adotar a postura da pessoa que expressa suas emoções, fazemos isso facialmente, o que ativa o sistema límbico.

Em definitiva, os neurônios-espelho apresentam uma base sensoriomotora da empatia. Ao falar desse sistema de neurônios-espelho e sua relação com a empatia, é necessário fazer uma distinção: entender e simular as emoções não é o único passo para a cognição social, já que devemos ter em conta a personalidade estável da pessoa a fim de realizar predições.

Nesse aspecto, é interessante fazer, de novo, uma distinção: neuronalmente, será a mesma coisa pensar sobre o provável comportamento e emoção de uma pessoa similar a nós que de uma pessoa diferente? Não é. Pensar sobre alguém que é similar a nós costuma ativar zonas do córtex pré-frontal medial ventral, especialmente as AB 18, 9, 57 e 10, enquanto que pensar nas prováveis reações e características de outros ativa zonas do córtex pré-frontal dorsal, AB 9, 45 e 42 (Frith & Frith, 2006).

De fato, existe um eixo funcional do cérebro medial-lateral, no qual as zonas mais centrais se relacionam com a representação do self e as próprias emoções, enquanto que as regiões laterais implicam uma representação do mundo externo e dos outros. Essa hipótese sobre um eixo medial-lateral baseia-se no facto de que as zonas mediais costumam apresentar maior conexão com centros límbicos e de informação sensorial proprioceptiva, e por isso se veem mais influenciadas pelos dados, enquanto que as zonas laterais seriam mais reflexivas e dependentes de representações sobre o mundo externo. Amodio & Frith (2006) mencionam um nó central no processamento da cognição social: o córtex frontal medial (AB 10).

Sistema de neurônios-espelho e reabilitação motora

Embora tenha sido explicada a função que o sistema de neurônios-espelho apresenta no aprendizado motor, é interessante assinalar sua implicação na formação de um banco de memória motora. A evidência mais forte provém dos estudos de Stefan et al. (2007), nos quais os autores mostram como o aprendizado de uma sequência motora por meio da observação potencia a formação de memórias motoras em comparação com o aprendizado em solitário. Descobriu-se que o aprendizado por observação pode mediar processos de neuroplasticidade a longo prazo no indivíduo, e que esse efeito está mediado pelo sistema de neurônios-espelho no córtex motor.

Em um estudo realizado por Ertelt et al. (2008) dois grupos de pacientes com infarto na artéria cerebral média e membro parético foram submetidos a duas terapias diferentes: uma com pistas audiovisuais, e outra sem pistas. O grupo que seguiu o treinamento com amostras audiovisuais dos exercícios mostrou uma maior melhora no membro parético do que o grupo de controlo. Além do anterior propôs-se a terapia do espelho como uma alternativa que provoca mudanças na plasticidade. Nela, o paciente pratica com seu membro saudável em frente a um espelho parasagital. Isso produz uma ilusão visual do membro parético. Os resultados da terapia mostram a geração de plasticidade cortical.

Neurônios-espelho e terapia nos transtornos do espectro autista (Autismo e Asperger)

Desenvolvimento e disfunção

Existe evidência indireta de atividade de neurônios-espelho a partir do primeiro ano de vida para a predição de metas de sujeitos observados (Falck-Ytter etal., 2006; citado em Iacoboni & Dapretto, 2006). Em menores de 11 anos, essas evidências, embora menos robustas que em adultos (o que é lógico se pensarmos que o sistema não está totalmente maduro em termos conexionistas), mostram índices de ativação de neurônios-espelho em vários parâmetros (supressão do ritmo mu, EEG, espectroscopia de infravermelho, ressonância magnética funcional) para atividades de imitação, competência social e empatia. Por conseguinte, e embora hoje em dia não se saiba com certeza qual é o grau de implicação do sistema de neurônios-espelho na conduta social, é evidente que desempenha algum papel central.

Provavelmente uma das chaves que permite estabelecer sua importância seja sua disfunção em crianças com autismo e outros transtornos da comunicação. No autismo, propôs-se um déficit de simulação neuronal no modelado de condutas observadas, o que impede uma correcta “compreensão experimental” dos outros. Esse défice foi comprovado neurologicamente no circuito dos neurônios-espelho, no qual existem anormalidades estruturais em sujeitos com transtornos do espectro autista.

Esse transtorno, por exemplo, impede uma correcta identificação de emoções em gestos faciais já que não existe uma ativação adequada do circuito central. No entanto, os sujeitos autistas são capazes de identificar o acto não emocional –embora não saibam a finalidade para a qual ele se realiza–, o que sugere uma disrupção do circuito límbico de neurônios-espelho mais acentuada que o mecanismo de imitação. Esse défice se correlaciona com a gravidade do transtorno.

Os dados apresentados sobre Asperger confirmam um défice similar, embora menos grave (baseado em dificuldade e num atraso temporal na aquisição de condutas) que implica a imitação, o que sugere que a imitação pode desempenhar um papel importante na terapia com esse tipo de sujeitos. A terapia com sujeitos que apresentam transtornos do espectro autista pode implicar o sistema de neurônios-espelho. Existem evidências empíricas de que, pelo menos em parte, o transtorno implica um défice na imitação e na produção da linguagem, e que o sistema de neurônios-espelho está implicado nesse transtorno (Wan et al., 2010).

Demonstrou-se que a terapia com música favorece a melhora dos sintomas. Dado que o sistema sensoriomotor está implicado no processamento da linguagem, e que existe também uma modulação da atividade motora durante o processamento da linguagem, parece lógico pensar que uma maneira de activar o sistema de neurônios-espelho poderia melhorar ambos os sintomas. E a música produz uma atividade no sistema, que favorece sua alteração (num sentido positivo) e proporciona uma plasticidade neuronal, pois a música é também um acto de expressividade motora, e produz uma activação, entre outras, da área de Broca (AB 44). De facto, esse tipo de terapia combinada com o canto produz efeitos benéficos em pacientes com Afasia de Broca, muitos dos quais são capazes de dizer as palavras integradas numa prosódia distinta da normal.

Comparado com o ato de falar, cantar produz uma ativação bilateral de uma rede frontotemporal, e parte dessa rede compartilha neurônios com o mecanismo de neurônios-espelho. Essa sobreposição produz uma melhoria nos esquemas de coordenação áudio-motores, um déficit de ativação que se observa em pessoas que sofrem esse tipo de transtornos da comunicação.

Quanto à imitação, o grau de implementação e eficácia varia da mesma forma que os dados experimentais expostos anteriormente. Parece que crianças com Asperger apresentam uma boa evolução, especialmente se a terapia for realizada inicialmente com indivíduos próximos ao afetado, e muito mais se for realizada com vídeos com o próprio sujeito. Esses dados puderam ser verificados na supressão das ondas mu no córtex sensoriomotor, parte do sistema de neurônios-espelho.

Referências

• Cattaneo, L., & Rizzolatti, G. (2009). The mirror neuron system. Archives of Neurology, 66(5), 557-560.
• Ertelt, D., Small, S., Solodkin, A., Dettmers, C., McNamara, A., Binkofski, F., & Buccino, G. (2007). Action observation has a positive impact on rehabilitation of motor deficits after stroke. NeuroImage, 36 Suppl 2, T164-173.
• Frith, C. D., & Frith, U. (2006). The neural basis of mentalizing. Neuron, 50(4), 531-534.
• Grafton, S. T., & Hamilton, A. F. D. C. (2007). Evidence for a distributed hierarchy of action representation in the brain. Human Movement Science, 26(4), 590-616.
• Hickok, G. (2010). The Role of Mirror Neurons in Speech and Language Processing. Brain and language, 112(1), 1.
• Iacoboni, M. (2009). Imitation, empathy, and mirror neurons. Annual Review of Psychology, 60, 653-670.
• Iacoboni, M., & Dapretto, M. (2006). The mirror neuron system and the consequences of its dysfunction. Nature Reviews. Neuroscience, 7(12), 942-951.
• Jackson, P. L., Meltzoff, A. N., & Decety, J. (2005). How do we perceive the pain of others? A window into the neural processes involved in empathy. NeuroImage, 24(3), 771-779.
• Kemmerer, D., & Castillo, J. G. (2010). THE TWO-LEVEL THEORY OF VERB MEANING: AN APPROACH TO INTEGRATING THE SEMANTICS OF ACTION WITH THE MIRROR NEURON SYSTEM. Brain and language, 112(1), 54-76.
• Kilner, J. M., Friston, K. J., & Frith, C. D. (2007). Predictive coding: an account of the mirror neuron system. Cognitive Processing, 8(3), 159-166.
• Le Bel, R. M., Pineda, J. A., & Sharma, A. (2009). Motor-auditory-visual integration: The role of the human mirror neuron system in communication and communication disorders. Journal of Communication Disorders, 42(4), 299-304.
• Oberman, L. M., & Ramachandran, V. S. (2007). The simulating social mind: the role of the mirror neuron system and simulation in the social and communicative deficits of autism spectrum disorders. Psychological Bulletin, 133(2), 310-327.
• Oztop, E., Kawato, M., & Arbib, M. (2006). Mirror neurons and imitation: a computationally guided review. Neural Networks: The Official Journal of the International Neural Network Society, 19(3), 254-271.
• Rizzolatti, G., Fabbri-Destro, M., & Cattaneo, L. (2009). Mirror neurons and their clinical relevance. Nature Clinical Practice. Neurology, 5(1), 24-34.
• Vogt, S., & Thomaschke, R. (2007). From visuo-motor interactions to imitation learning: behavioural and brain imaging studies. Journal of Sports Sciences, 25(5), 497-517.
• Wan, C. Y., Demaine, K., Zipse, L., Norton, A., & Schlaug, G. (2010). From music making to speaking: engaging the mirror neuron system in autism. Brain Research Bulletin, 82(3- 4), 161-168.