Système des neurones miroirs: fonction, dysfonctionnement et propositions de réhabilitation

Définition du système des neurones miroirs

Neuroanatomie du système moteur/mimétique des neurones miroirs:

Deux réseaux neuronaux principaux composent le système des neurones miroirs (Cattaneo & Rizzolati, 2008) : l’un est constitué de zones du lobe pariétal et du cortex prémoteur, ainsi que de la partie caudale du gyrus frontal inférieur ; l’autre est constitué de l’insula et du cortex frontal médian antérieur.

Nous allons maintenant nous concentrer sur le premier système, qui implique un apprentissage basé sur l’observation et l’imitation. L’organisation anatomique du premier système répond à une hiérarchie somatotopique du cortex prémoteur ventral, avec les actes moteurs des jambes localisés dorsalement, les comportements faciaux localisés ventralement, et les comportements manuels avec une distribution intermédiaire. La localisation des actes moteurs proximaux (déplacement de la main vers un point) est représentée dorsalement, alors que le simple fait de saisir produit une activité ventrale dans le cortex prémoteur. D’autre part, l’observation d’actes moteurs produit une activation différentielle dans le cortex pariétal également.

L’observation d’actes transitifs produit une activation du sillon intrapariétal, ainsi qu’une activation de la convexité pariétale adjacente à cette zone. L’observation d’actes intransitifs – qu’il s’agisse d’actes symboliques ou mimant la répétition – trouve une activité spécifique dans la partie postérieure du gyrus supramarginal, qui s’étend jusqu’au gyrus angulaire. Enfin, l’observation d’actes réalisés avec des outils active spécifiquement la partie la plus rostrale du gyrus supramarginal.

Le système des neurones miroirs produit une évocation de l’acteur moteur observé au sein même du cortex prémoteur. Cette activité est coordonnée en même temps dans le lobe pariétal. Il est nécessaire de différencier la séquence des processus d’observation afin de délimiter correctement la neuronanatomie du premier système décrit (frontopariétal). Dans ce système, nous parlerons de comportements observés qui impliquent un amorçage visuo-moteur pour l’exécution – ou non – d’une action.

Nous exclurons donc la conception de l’amorçage moteur-visuel, qui implique des prédictions de conséquences lors de la planification de l’action. L’activité de ce système frontopariétal – et c’est ce qui est important – se produit lorsque le comportement existe – potentiellement – dans le répertoire du sujet. En d’autres termes, un humain qui observe un aboiement n’active pas les aires prémotrices et pariétales, car il n’a pas ce répertoire comportemental dans le cortex.

D’autre part, l’activité du système est proportionnelle à l’expérience que l’observateur a du comportement qu’il observe. La connectivité fonctionnelle du système de neurones miroirs frontopariétaux présente une séquence au cours de l’observation. Cette séquence trouve son origine dans le lobe occipital, où sont enregistrées les principales caractéristiques des stimuli observés. Toutes les informations sont envoyées aux zones d’intégration en une série d’étapes variant de 20 msec à 60 msec, dans l’ordre suivant : d’abord vers le sillon temporal supérieur, puis vers le lobe pariétal inférieur, ensuite vers le gyrus frontal inférieur et enfin vers le cortex moteur primaire.

Iacoboni et al. (1999) proposent que les zones frontales activées impliquent un calcul des objectifs à atteindre, tandis que l’activité pariétale correspond à l’activation des représentations motrices des actes observés. Cependant, le groupe de Iacobini opère une différenciation fonctionnelle dans l’activité neuronale du système, en se focalisant sur la pars opercularis du gyrus frontal inférieur gauche. Pour eux, la zone dorsale de la pars est activée lorsque l’acte est observé et lorsqu’il est imité ; mais seule l’activité ventrale se produit lorsqu’il est imité. En fait, Iacoboni et al. (2005) analysent fonctionnellement les activations discutées ci-dessus.

Pour eux, le système des neurones miroirs est fondamental pour l’apprentissage par imitation. Et la séquence d’activation serait complétée comme suit :

• (i) tout d’abord, il y a activation du sillon temporal supérieur, où se trouvent les représentations ventrales des mouvements observés.
• À partir de là (ii), nous passons à un encodage des objectifs d’action, via le système frontopariétal, dans lequel le cortex préfrontal dorsal serait responsable du calcul des différents aspects de l’action, tels que l’objectif lui-même ou la signification, du classement de ces informations, de l’envoi d’informations au lobe pariétal et de la correction des calculs concernant l’espace.

Cette information efférente serait envoyée du système de neurones miroirs frontopariétaux, via la pars opercularis, vers le sillon temporal supérieur. À ce stade, un calcul de l’adéquation entre les conséquences prévues de l’action imitative planifiée et la description visuelle de l’action observée serait effectué. En bref, le système de neurones miroirs frontopariétaux constitue un système d’apprentissage basé sur la rétroaction.

En fait, ce qui est transféré des aires visuelles aux aires motrices n’est pas un programme moteur détaillé, mais un prototype de l’action, une action significative qui est traitée dans la pars opercularis du gyrus frontal inférieur ; et qui guide ensuite la planification motrice en fonction d’une représentation détaillée précise de l’action observée, représentée dans le sillon temporal supérieur et le lobe pariétal inférieur. Lorsque l’action observée est nouvelle, avant la période d’exécution, il y a activation du système de neurones miroirs frontopariétaux, en plus de l’activation de l’aire AB 46 et du cortex médian antérieur.

Cette activation se traduit par un mécanisme de contrôle exécutif, probablement dans le cadre du mécanisme de supervision de Shallice sur lequel Baddeley (2000) s’appuie pour formuler le mécanisme de la mémoire de travail. Dans notre cas, un tel système pourrait impliquer un calcul de planification descendante du mouvement, dans lequel la mémoire de travail traite les contenus observés et planifie le mouvement en fonction de ceux-ci, produisant une activité frontopariétale qui correspond au mécanisme des neurones miroirs.

Le système des neurones miroirs ne doit pas être considéré comme un module neuronal distinct, mais comme un mécanisme intrinsèque et sous-jacent à la plupart des zones liées aux mouvements moteurs. En fait, comme nous le verrons plus loin, la perturbation de ce système ne provoque pas de déficit sélectif dans les lésions focales. L’implication de ce système est plutôt observée dans les troubles du développement du système nerveux et dans les lésions du lobe frontal. C’est ce dernier cas que nous examinerons ci-dessous.

Dépendance et hiérarchie

Comme nous l’avons mentionné, le système des neurones miroirs chevauche d’autres systèmes, et le système de contrôle ne fait pas exception, puisqu’il supprime les comportements d’imitation spontanés. Les lésions frontales provoquent une série de déficits caractérisés par l’apparition de comportements impulsifs générés par des stimuli externes. Le comportement d’imitation est particulièrement important pour le système des neurones miroirs et peut faire partie du « syndrome de dépendance à l’environnement ». L’affection résulte généralement d’une lésion bilatérale, bien qu’elle puisse également être due à une lésion unilatérale, moins fréquente. L’observation du comportement d’autrui peut entraîner l’activation des zones prémotrices et pariétales, qui dépendent du système des neurones miroirs.

Chez les sujets sains, cette activation ne se manifeste pas car il y a une suppression par le lobe frontal. Leur détérioration implique une destruction de ces mécanismes, transformant les actes potentiels en actes réels. L’écopraxie est l’imitation forcée et critique de comportements observés, généralement accompagnée de persévérations. Bien qu’elle soit généralement associée à des lésions des ganglions de la base, elle peut également être causée par une atteinte frontale, entraînant une désinhibition du système des neurones miroirs.

Fonctionnalité du système de neurones miroirs frontopariétaux

Imitation et apprentissage

Une tâche fondamentale de l’apprentissage est l’imitation, qui produit le développement de certaines compétences de base du développement social, en particulier dans l’acquisition de l’identification gestuelle et posturale, et permet le développement de la compréhension de l’intentionnalité de l’autre.

Ces neurones se déclenchent lorsque le sujet effectue des comportements liés à un objectif, mais surtout lorsqu’il observe ces comportements chez les autres, discriminant les différentes composantes de l’action selon que l’une ou l’autre est plus ou moins pertinente d’un point de vue intentionnel, même face à des objets qui ne sont pas présents.

Il s’ensuit que les neurones miroirs traitent non seulement des contenus liés à des schémas moteurs ou visuels, mais aussi des contenus abstraits, à la fois en termes de modalité sensorielle de contingence (un son significatif) et en termes d’éléments de nature non présente ou abstraite, qui sont liés, en termes d’apprentissage, à l’intentionnalité, une réalité dans laquelle la compréhension des motivations d’autrui joue un rôle important.

L’information motrice intégrée présente des caractéristiques procédurales significatives :

• le traitement des mouvements,
• des parties du corps,
• suivi de l’action orientée vers un but d’un sujet externe,
• etc.

La proximité des systèmes fronto-pariétaux qui soutiennent divers types d’intégration sensorimotrice suggère que le codage de l’action mis en œuvre dans le système des neurones miroirs est lié à une certaine forme d’intégration sensorielle. L’imitation est l’une des nombreuses formes de ce type d’intégration. Dans ce type d’intégration, le sujet observateur établit des comparaisons entre les informations des aires primaires (entrées visuelles) et le comportement observé, comme expliqué ci-dessus.

La littérature sur le comportement d’imitation souligne qu’un aspect essentiel dans ce domaine est la différenciation entre diverses formes d’imitation ou de contagion, et l’imitation véritable, c’est-à-dire l’ajout de quelque chose de nouveau à son propre répertoire moteur après avoir observé d’autres personnes en train d’exécuter cette action. Cette différenciation est observée au niveau neuronal, en distinguant les interactions entre le système des neurones miroirs et les structures de préparation préfrontales et pariétales pendant l’apprentissage par imitation, et l’interaction entre le système des neurones miroirs et le système limbique pendant la contagion émotionnelle. Il est probable, comme nous le verrons plus loin, que le système des neurones miroirs dans l’autisme permette également de faire cette distinction, l’un des systèmes d’interaction étant plus altéré que l’autre.

Les neurones miroirs ont des propriétés individuelles :

Ils sont activés dans l’action imitée, mais aussi dans l’action observée, même sans l’imiter. Elles ont deux niveaux de congruence :

• La congruence stricte, dans laquelle les neurones sont activés exclusivement lors d’actions et d’observations substantiellement identiques ;
• et la congruence approximative, dans laquelle les neurones sont activés en réponse à l’observation d’une action qui n’est pas nécessairement identique à l’action réalisée, mais qui permet d’atteindre le même objectif.

Les seuils d’activation sont définis par la logique de l’action, et non par l’objet ou la distance de l’action. On peut déduire de ces propriétés qu’ils traitent le contenu abstrait des actions observées. Mais quel est le degré d’abstraction de ce codage ? Il est élevé, comme le montrent les expériences de « dissimulation » des conditions préalables, dans lesquelles les neurones sont activés sur la base d’une situation initiale de présence ou d’absence, de situations discriminantes.

Il existe une reconnaissance sensorielle des actions sonores (entrées sonores) dans le système des neurones miroirs. Cela permet de comprendre la parole et le langage comme un code qui s’apprend – au moins dans les premiers temps – par l’imitation physique et gestuelle.

Hiérarchie fonctionnelle du système frontopariétal dans le traitement moteur

Comme mentionné ci-dessus, il existe une hiérarchie fonctionnelle dans le système des neurones miroirs lorsque le sujet observe une action motrice afin de l’apprendre. Les niveaux de base du traitement moteur ont été largement étudiés. Cependant, le système des neurones miroirs répond à une hiérarchie dans laquelle le traitement du mouvement est de haut niveau, produisant des calculs entre les conséquences de l’action et les objectifs.

Pour calculer cette connaissance, il faut dissocier les éléments qui présentent le contexte de l’action : tout d’abord, l’objet lui-même, qui est le but. Les études existantes n’ont pas été concluantes jusqu’à une date relativement récente. Cependant, grâce à des techniques de suppression neuronale, telles que la stimulation magnétique, il a été possible de dissocier le traitement d’ordre supérieur du traitement purement cinématique. On a constaté que l’identification de la cible et de l’objet était calculée dans le sillon intrapariétal antérieur (Hamilton & Grafton, 2006). Il existe donc un traitement différentiel des objets, même si l’action est la même (par exemple, la saisie). D’autre part, cette dissociation implique également l’analyse des conséquences attendues de l’action, dont le niveau de hiérarchie est plus élevé qu’auparavant.

Il est très important de noter que le traitement du but implique le traitement des mouvements nécessaires pour atteindre ce but, mais ces aspects relèvent d’un niveau de traitement différent, le traitement du programme moteur (et non sa planification) étant un niveau de traitement inférieur. Hamilton & Grafton (2007) ont montré qu’il existe une latéralisation du système de neurones miroirs qui calcule les conséquences de l’action. Ils ont constaté que les conséquences d’une action observée sont traitées dans le gyrus frontal inférieur droit et le lobe pariétal inférieur, ainsi que dans le sillon postcentral gauche et le sillon intrapariétal antérieur gauche.

Ensemble, ils ont proposé un modèle hiérarchique qui se compose comme suit : d’une part, il existe un traitement de bas niveau – cognitif – impliquant le traitement des schémas moteurs. Le traitement des schémas moteurs se produit dans un système qui implique à la fois l’analyse visuelle et l’analyse motrice de l’action. Le traitement visuel a lieu dans les zones occipitales latérales, tandis que le traitement des schémas cinématiques a lieu dans les régions frontales inférieures.

Le traitement de haut niveau, défini par l’analyse des objectifs, a lieu dans un système impliquant deux zones de l’hémisphère droit : le lobe intrapariétal et le gyrus frontal inférieur – dans une moindre mesure. Dans ce traitement des buts, les objets-buts sont également traités latéralement dans le cortex pariétal inférieur gauche. Existe-t-il une hiérarchie neuronale lors de l’exécution des actions observées ? Oui, et le rang hiérarchique différencie la complexité des actions, c’est-à-dire lorsque les actions sont simples, lorsqu’elles sont complexes – composées de différentes étapes – ainsi que lorsqu’elles répondent à l’intentionnalité. Dans ce cas, la latéralisation de l’activité neuronale ne semble pas si évidente.

Il existe des preuves que la planification d’actes simples se produit dans le cortex moteur et prémoteur ainsi que dans le cortex pariétal inférieur gauche. Cependant, il semble que le lobe pariétal inférieur droit soit impliqué dans les comportements complexes qui nécessitent plusieurs étapes, comme la tâche des tours de Londres (Newman et al., 2003). Cette zone semble importante pour envoyer des informations en retour sur les conséquences de l’acte moteur et, avec le cervelet, elle peut calculer des corrections de mouvement dans l’espace ou dans la planification.

Langue

Pendant la tâche d’imitation du mouvement des doigts, une activité accrue est observée dans le cortex pariétal postérieur rostral et dans le gyrus frontal inférieur, des zones proches de l’aire de Broca, ce qui suggère l’implication de ces zones miroirs dans un mécanisme phylogénétique d’acquisition du langage (Iacoboni & Dapretto, 2006).

Cette théorie a été étayée par plusieurs indices. Tout d’abord, une latéralisation gauche du système des neurones miroirs a été démontrée. D’autre part, l’activation du système des neurones miroirs dans le cerveau du macaque permet d’extrapoler ses zones au nôtre : les zones du macaque coïncideraient avec AB 44 chez l’homme, adjacente à l’aire de Broca. Sur la base de la théorie de l’expression sémantique, qui propose que le langage est appris selon un processus ascendant, et de la théorie motrice de la perception de la parole, qui propose que l’objectif de l’analyse de la parole est les expressions faciales associées aux sons, plutôt que les sons eux-mêmes, on a découvert que pendant la perception de la parole, les zones motrices de la parole sont activées, ce qui coïncide avec le système des neurones miroirs.

En outre, il a été constaté que le traitement du matériel linguistique produit une activation motrice et que l’activité neuronale produite par le traitement du matériel linguistique lié aux parties du corps et aux actions active les zones somatotopiques du cerveau liées à la lecture.

Cognition sociale et neurones miroirs

Neuroanatomie du système limbique des neurones miroirs

Le deuxième système miroir est le système émotionnel. Comme mentionné ci-dessus, ce système est impliqué dans l’adoption de comportements empathiques, mais il ne fonctionne pas nécessairement séparément du premier système, même si nous y reviendrons plus tard. Le système des neurones miroirs est également situé dans les zones corticales qui médiatisent le comportement émotionnel. L’observation de la douleur d’autrui entraîne l’activation du cortex cingulaire, de l’amygdale et de l’insula. L’insula joue un rôle particulièrement important dans l’intégration des représentations sensorielles, tant internes qu’externes. Elle a une structure agranulaire et est cytoarchitecturalement similaire aux zones motrices.

Ainsi, l’insula fonctionne comme un nœud de communication entre le système limbique et l’activation corticale somatotopique associée à la douleur, la nôtre et celle des autres, ce qui constitue la base évolutive de l’empathie. Cependant, cette base n’est pas unique. Le système d’empathie serait ainsi encadré :

• Premièrement, il doit y avoir un nœud dans ce système, l’amygdale, qui est nécessaire à l’activation émotionnelle des sujets.
• Deuxièmement, les zones d’expression et de régulation émotionnelle. Comme nous l’avons dit, la zone d’expression émotionnelle basée sur les schémas corporels est constituée de deux structures : d’une part, l’inula, qui, comme nous l’avons dit, est le centre d’intégration des informations interoceptives. D’autre part, nous trouvons le cortex cingulaire, qui se subdivise comme suit : contrairement à la division classique entre les processus cognitifs/dorsaux et émotionnels/rostrals du cortex cingulaire (Posner et al., 2007), il a été récemment démontré qu’il existe une division en termes d’expression émotionnelle (interoceptive) dans le cortex cingulaire antérieur dorsal, et une fonction de régulation des émotions dans le cortex cingulaire antérieur rostral (Etkin et al., 2010), ce qui est conforme à un système de contrôle orbitofrontal antéro-postérieur (principalement orbitofrontal-cingulaire-amygdalien).
• Troisièmement, le nœud de traitement de haut niveau est composé du système de neurones miroirs. Ce système comprend l’insula et le cortex frontal médian antérieur. En fait, le système de neurones miroirs de l’insula chevauche le système d’expression émotionnelle interoceptive. L’interaction de ce système avec l’émotion varie en fonction de la complexité de l’acte émotionnel.

Comment le système des neurones miroirs fonctionne-t-il dans la cognition sociale ?

Le système des neurones miroirs fonctionne de deux manières dans la cognition sociale :

• Premièrement, elle est nécessaire à la prédiction et à l’attribution de la pensée (théorie de l’esprit).
• Deuxièmement, elle déclenche des mécanismes de reconnaissance et d’expression affectives. Le premier système de prédiction a été expliqué : les actes observés sont calculés dans un système de neurones miroirs frontopariétaux, avec leurs conséquences.

Ce système sert de modèle prédictif qui progresse au fil de l’évolution : de simples comportements et processus ascendants, le système neurologique passe au fil des ans à un système de régulation descendant, dans lequel les schémas moteurs observés sont comparés à l’apprentissage effectué au fil des ans, et vise à établir des modèles prédictifs statistiques qui minimisent l’erreur (Kilner et al., 2007). Ce calcul est également hiérarchique, dans le sens où les opérations effectuées répondent à une distribution hiérarchique des axes théoriques du cerveau. Dans cette hiérarchie, le lobe frontal est chargé d’effectuer le calcul entre le comportement observé et l’état mental supposé, et le cortex moteur, le cortex pariétal et le sillon temporal supérieur sont chargés d’intégrer les informations visuelles et les schémas moteurs stockés.

Nous allons maintenant nous intéresser au second système d’empathie, qui implique le système limbique des neurones miroirs (insula, cortex cingulaire et lobe frontal).

Neurones miroirs et empathie

Le rôle des neurones miroirs dans les comportements empathiques, tels que l’adoption de gestes faciaux et de postures dans les comportements d’imitation interactifs, est fondamental, tout comme l’adoption d’émotions (système limbique). Comme mentionné ci-dessus, les neurones miroirs calculent les mouvements en termes de conséquences et d’objectifs de performance. Cette connaissance sert de base à la cognition sociale, ainsi qu’au second système d’intégration émotionnelle. L’empathie n’est pas un processus univoque. Bien qu’il soit prouvé que l’observation de la punition d’autrui produit une activation dans l’amygdale, le cortex cingulaire antérieur et l’insula – en plus du thalamus et du cervelet (Jackson et al., 2005), l’ensemble du processus dépend probablement d’un réseau à grande échelle, avec des zones de traitement élevées influençant ou suscitant des réponses émotionnelles.

En fait, c’est peut-être le rôle des neurones miroirs dans l’empathie. L’empathie est soutenue par un réseau neuronal à grande échelle composé du système des neurones miroirs, du système limbique et de l’insula, qui fonctionne comme un nœud de connexion entre les deux systèmes. Au sein de ce réseau, les neurones miroirs fournissent la simulation des expressions faciales et des gestes observés chez les autres aux zones de traitement de bas niveau, via l’insula, déclenchant l’activité dans ces zones. Enfin, ils produisent un état émotionnel chez l’observateur du comportement observé. De cette manière, un système alternatif d’émotions est fourni au sujet, basé sur la simulation, qui permet en partie la cognition sociale.

Cette théorie est appelée « théorie de la simulation » (Gallese & Goldman, 1998 ; cité dans Frith & Frith, 2006), et propose que nous puissions ainsi comprendre les émotions que nous observons à travers les états internes qu’elles provoquent en nous. Ainsi, la forme la plus courante d’empathie qui existe consiste à adopter la position de l’autre, littéralement, à la simuler intérieurement. Et encore, lorsque nous essayons d’adopter la posture de la personne qui exprime ses émotions, nous le faisons de manière faciale, ce qui active le système limbique.

En bref, les neurones miroirs présentent une base sensorimotrice pour l’empathie. Lorsque l’on parle de ce système de neurones miroirs et de sa relation avec l’empathie, il est nécessaire de faire une distinction : comprendre et simuler les émotions n’est pas la seule étape de la cognition sociale, car il faut prendre en compte la personnalité stable de la personne pour faire des prédictions.

À cet égard, il est intéressant de faire, à nouveau, une distinction : sur le plan neuronal, est-ce la même chose de penser au comportement et à l’émotion probables d’une personne qui nous ressemble que de penser à ceux d’une personne différente ? Non, ce n’est pas le cas. Penser à une personne qui nous ressemble tend à activer des zones du cortex préfrontal médian ventral, en particulier AB 18, 9, 57 et 10, alors que penser aux réactions et caractéristiques probables d’autres personnes active des zones du cortex préfrontal dorsal, AB 9, 45 et 42 (Frith & Frith, 2006).

En fait, il existe un axe cérébral fonctionnel médian-latéral, dans lequel les zones les plus centrales sont liées à la représentation de soi et de ses émotions, tandis que les régions latérales impliquent une représentation du monde extérieur et d’autrui. Cette hypothèse d’un axe médio-latéral est basée sur le fait que les zones médianes sont plus connectées aux centres limbiques et aux informations sensorielles proprioceptives, et sont donc plus influencées par les données, tandis que les zones latérales seraient plus réflexives et dépendantes des représentations du monde extérieur. Amodio & Frith (2006) mentionnent un nœud central dans le traitement de la cognition sociale : le cortex frontal médian (AB 10).

Système de neurones miroirs et rééducation motrice

Bien que le rôle du système des neurones miroirs dans l’apprentissage moteur ait été expliqué, il est intéressant de noter son implication dans la formation d’une banque de mémoire motrice. La preuve la plus solide provient des études de Stefan et al. (2007), dans lesquelles les auteurs montrent comment l’apprentissage d’une séquence motrice par l’observation améliore la formation de mémoires motrices par rapport à l’apprentissage seul. Il a été constaté que l’apprentissage par observation peut favoriser les processus de neuroplasticité à long terme chez l’individu, et que cet effet est médié par le système des neurones miroirs dans le cortex moteur.

Dans une étude réalisée par Ertelt et al. (2008), deux groupes de patients ayant subi un infarctus de l’artère cérébrale moyenne et souffrant d’une paralysie des membres ont été soumis à deux thérapies différentes : l’une avec des repères audiovisuels et l’autre sans repères. Le groupe qui a suivi l’entraînement avec des échantillons audiovisuels des exercices a montré une plus grande amélioration du membre parétique que le groupe de contrôle. En plus de ce qui précède, la thérapie du miroir a été proposée comme une alternative qui provoque des changements dans la plasticité. Dans la thérapie du miroir, le patient s’exerce avec son membre sain devant un miroir dans lequel il se visualise dans un miroir parasagittal. Cela produit une illusion visuelle du membre parétique. Les résultats de la thérapie montrent une génération de plasticité corticale.

Neurones miroirs et thérapie dans les troubles du spectre autistique (autisme et syndrome d’Asperger)

Développement et dysfonctionnement

Il existe des preuves indirectes de l’activité des neurones miroirs dès la première année de vie pour la prédiction des buts des sujets observés (Falck-Ytter etal., 2006 ; cité dans Iacoboni & Dapretto, 2006). Chez les enfants de moins de 11 ans, ces données, bien que moins robustes que chez les adultes (ce qui est logique si l’on considère que le système n’est pas complètement mature en termes connexionnistes), montrent des taux d’activation des neurones miroirs dans plusieurs paramètres (suppression du rythme mu, EEG, spectroscopie infrarouge, imagerie par résonance magnétique fonctionnelle) pour les activités d’imitation, de compétence sociale et d’empathie. Par conséquent, bien que l’on ne sache pas encore avec certitude dans quelle mesure le système des neurones miroirs est impliqué dans le comportement social, il est clair qu’il joue un rôle central.

L’une des clés permettant d’établir son importance est probablement son dysfonctionnement chez les enfants atteints d’autisme et d’autres troubles de la communication. Dans l’autisme, un déficit de simulation neuronale dans la modélisation des comportements observés a été proposé, ce qui empêche une « compréhension expérimentale » correcte d’autrui. Ce déficit a été vérifié neurologiquement dans le circuit des neurones miroirs, qui présente des anomalies structurelles chez les sujets atteints de troubles du spectre autistique.

Un tel trouble, par exemple, empêche l’identification correcte des émotions dans les gestes du visage parce qu’il n’y a pas d’activation adéquate des circuits centraux. Cependant, les sujets autistes sont capables d’identifier l’acte non émotionnel – bien qu’ils ne sachent pas dans quel but il est exécuté – ce qui suggère une perturbation plus prononcée du circuit limbique des neurones miroirs que du mécanisme d’imitation. Ce déficit est en corrélation avec la sévérité du trouble.

Les données relatives au syndrome d’Asperger confirment un déficit similaire mais moins sévère (basé sur la difficulté et un retard temporaire dans l’acquisition des comportements) concernant l’imitation, ce qui suggère que l’imitation peut jouer un rôle important dans la thérapie avec ce type de sujet. La thérapie des sujets atteints de TSA peut faire intervenir le système des neurones miroirs. Il existe des preuves empiriques qu’au moins une partie du trouble implique des déficits d’imitation et de production de langage, et que le système des neurones miroirs est impliqué dans le trouble (Wan et al., 2010).

Il a été démontré que la musicothérapie favorise l’amélioration des symptômes. Étant donné que le système sensorimoteur est impliqué dans le traitement du langage et qu’il existe également une modulation de l’activité motrice pendant le traitement du langage, il semble logique qu’un moyen d’activer le système des neurones miroirs puisse améliorer les deux symptômes. Et la musique produit une activité dans le système, ce qui favorise sa modification (dans un sens positif) et fournit une plasticité neuronale, puisque la musique est également un acte d’expressivité motrice, et produit une activation, entre autres, de l’aire de Broca (AB 44). En effet, ce type de thérapie combinée au chant produit des effets bénéfiques chez les patients atteints d’aphasie de Broca, dont beaucoup sont capables de dire les mots intégrés dans une prosodie différente de la normale.

Par rapport à l’acte de parler, le chant produit une activation bilatérale d’un réseau frontotemporal, et une partie de ce réseau partage des neurones avec le mécanisme des neurones miroirs. Ce chevauchement produit une amélioration des schémas de coordination auditivo-motrice, un déficit d’activation observé chez les personnes souffrant de ce type de trouble de la communication.

En ce qui concerne l’imitation, le degré d’implémentation et d’efficacité varie de la même manière que les données expérimentales présentées ci-dessus. Il semble que les enfants atteints du syndrome d’Asperger présentent une bonne évolution, surtout si la thérapie est d’abord réalisée avec des sujets proches de la personne atteinte, et plus encore si elle est réalisée à l’aide de vidéos avec le sujet lui-même. Ces données ont été vérifiées dans la suppression des ondes mu dans le cortex sensorimoteur, qui fait partie du système des neurones miroirs.

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