ما تعريف نظام الخلايا المرآتية؟

نظام عصبي يربط ممارسة الأفعال ومشاهدتها، يعيد استحضار التمثيلات الحركية في القشرة الحركية والجبهية والجدارية، ويساهم في الملاحظة، التقليد، وفهم قصد الآخر.

ما التشريح العصبي لنظام الخلايا المرآتية؟

يتكون من شبكة جبهوية-جداريّة حس-حركية وأخرى عاطفية تشمل الجزيرة والقشرة الجبهية الإنسية وقشرة الحزام، مع مشاركة التلم الصدغي العلوي لتمثيل المحفزات البصرية.

كيف يساهم نظام الخلايا المرآتية في التعلم عبر التقليد؟

يحوّل المشاهدة إلى نموذج أولي للفعل عبر تسلسل بصري–جداري–جبهي، ويجري مطابقة عواقب الفعل المخطط بتغذية راجعة لتعلم البرامج الحركية وتقوية الذاكرة الحركية.

ما دور نظام الخلايا المرآتية في الإدراك الاجتماعي والتعاطف؟

يوفر محاكاة داخلية للتعابير والحركات المرصودة بالتعاون مع الجزيرة واللوزة وقشرة الحزام، ما يسهم في التنبؤ بنوايا الآخرين وتبني حالات عاطفية تفسيرية.

كيف يُستخدم نظام الخلايا المرآتية في إعادة التأهيل الحركي؟

تقنيات مراقبة الفعل وعلاج المرآة تنشط النظام لتسهيل اللدونة القشرية وتكوين ذاكرة حركية محسّنة، مثبت فائدتها في تحسين وظائف الطرف المشلول بعد السكتة.

ما علاقة الخلايا المرآتية بالتوحد واضطرابات التواصل؟

تشير الأدلة إلى اختلالات في دائرة الخلايا المرآتية، خصوصاً الجزء الحوفي، ما يعيق التقليد والتعرّف العاطفي؛ وتظهر علاجات مثل الموسيقى فعالية جزئية عبر تفعيل النظام.

نظام الخلايا العصبية المرآة: الوظيفة والخلل واقتراحات لإعادة التأهيل

تعريف نظام الخلايا المرآتية

التشريح العصبي لخلايا المرآة: النظام الحركي/التقليد:

هناك شبكتان عصبيتان رئيسيتان تشكلان نظام الخلايا المرآتية (Cattaneo & Rizzolati, 2008): إحداهما تتكون من مناطق في الفص الجداري والقشرة الحركية السابقة، بالإضافة إلى الجزء الخلفي من التلم الجبهي السفلي؛ والأخرى تتكون من الجزيرة والقشرة الجبهية الأمامية الإنسية.

سنركز الآن على النظام الأول، الذي يتضمن التعلم القائم على الملاحظة والتقليد. التنظيم التشريحي للنظام الأول يستجيب لـ هرمية جسمية-مكانية في القشرة الحركية السابقة البطنية، حيث تُوضع الأفعال الحركية الخاصة بالساقين في المنطقة الظهرية؛ والسلوكيات الوجهية في المنطقة البطنية، والحركات اليدوية بتوزيع وسيط. تمثّل الأفعال الحركية القريبة (مثل تحريك اليد نحو نقطة) بشكلٍ ظهري، بينما يؤدي فعل الإمساك البسيط إلى نشاط بطني في القشرة الحركية السابقة. من ناحية أخرى، تؤدي مشاهدة الأفعال الحركية إلى تنشيط تفاضلي في القشرة الجداريّة أيضًا.

ملاحظة الأفعال المقصودة تُنتج نشاطًا في التلم الجداري الداخلي، وكذلك نشاطًا في محدبة الفص الجداري المجاورة لتلك المنطقة. أما مشاهدة الأفعال غير المقصودة -سواء كانت أفعالًا رمزية أم تكرارًا إيمائيًا- فتجد نشاطًا مميزًا في الجزء الخلفي من التواء الحُدبة السُفليّة (giro supramarginal)، الذي يمتد إلى التواء الزاوية. وأخيرًا، مشاهدة الأفعال المنفذة باستخدام أدوات تنشط بشكل خاص الجزء الأمامي أكثر من التواء الحُدبة السُفليّة.

ينتج نظام الخلايا المرآتية إعادة استحضار الفاعل الحركي المرصود داخل القشرة الحركية السابقة نفسها. يتنسق هذا النشاط في نفس الوقت مع الفص الجداري. من الضروري تمييز تسلسل عمليات المراقبة لتحديد التشريح العصبي للنظام الأول المعروض (الجبهوي-الجداري) بشكل صحيح. في هذا النظام سنناقش السلوكيات المرصودة التي تمثل تهيئة بصية-حركية لتنفيذ الفعل أو عدم تنفيذه.

لذلك سنستبعد مفهوم التهيئة الحركية-البصرية الذي ينطوي على تنبؤات بالعواقب أثناء تخطيط الأفعال. تحدث نشاطات هذا النظام الجبهوي-الجداري –وهنا الأهم– عندما يكون السلوك موجودًا –محتملًا– في ريبيرتوار الفرد. أي أن إنسانًا يراقب مواءً لا ينشط المناطق الحركية السابقة والجداريّة، لأنه لا يمتلك ذلك النمط السلوكي في قشرته.

من جهة أخرى، نشاط النظام يتناسب مع خبرة الملاحظ في السلوك الذي يراقبه. تُظهر الترابطية الوظيفية للنظام الجبهوي-الجداري للخلايا المرآتية تسلسلًا أثناء الملاحظة. ينشأ هذا التسلسل أصلاً من الفص القذالي، حيث تُسجّل الخصائص الرئيسة للمStimuli. تُرسل كل المعلومات إلى مناطق التكامل في سلسلة من الخطوات تختلف بين 20 ملّي ثانية و60 ملّي ثانية، بهذا الترتيب: أولاً التلم الصدغي العلوي، ثم الفص الجداري السفلي، ثم تنتقل المعلومات إلى التلم الجبهي السفلي، وأخيرًا إلى القشرة الحركية الأولية.

Iacoboni et al. (1999) يقترحون أن المناطق الجبهية المنشطة تمثل حوسبة للأهداف المراد تحقيقها، بينما يتوافق النشاط الجداري مع تنشيط التمثيلات الحركية للأفعال المرصودة. مع ذلك، يفرّق فريق Iacobini وظيفيًا في النشاط العصبي للنظام، مركزين على pars opercularis للتلم الجبهي السفلي الأيسر. بالنسبة لهم، تنشط المنطقة الظهرية من الـ pars عندما يُشاهد الفعل وعند تقليده؛ لكن ينشأ نشاط بطني فقط عند التقليد. في الواقع، حلّل Iacoboni et al. (2005) وظيفيًا التنشيطات التي ذُكرت سابقًا.

بالنسبة لهم، نظام الخلايا المرآتية أساسي للتعلم عبر التقليد. ويكتمل تسلسل التنشيط بالطريقة التالية:

(i) أولًا يحدث تنشيط للتلم الصدغي العلوي، حيث توجد التمثيلات –المسار البطني للحركات المرصودة.
من هناك (ii) ينتقل الترميز إلى أهداف الفعل، عبر النظام الجبهوي-الجداري، حيث تقوم القشرة الجبهية الأمامية الظهرية بحوسبة جوانب الفعل المختلفة، مثل الهدف ذاته أو المعنى، وتخزين هذه المعلومات، وإرسال معلومات إلى الفص الجداري وتصحيح الحوسبات المتعلقة بالمجال.

https://neuronup.com/neurociencia/neuropsicologia/la-corteza-cingulada-anterior-control-ejecutivo-y-control-emocional

تُرسل هذه المعلومات الصادرة من نظام الخلايا المرآتية الجبهوي-الجداري، عبر pars opercularis، إلى التلم الصدغي العلوي مرة أخرى. عند هذه النقطة، تحدث حوسبة للمطابقة بين العواقب المتوقعة في الفعل التقليدي المخطط والوصف البصري للفعل المرصود. باختصار، يشكل نظام الخلايا المرآتية الجبهوي-الجداري نظام تعلم يعتمد على التغذية الراجعة.

في الواقع، ما يُنقل من المناطق البصرية إلى المناطق الحركية ليس برنامجًا حركيًا تفصيليًا، بل نموذجًا أوليًا للفعل، فعلًا ذا معنى يُعالَج في pars opercularis للتلم الجبهي السفلي؛ ثم يوجّه تخطيط الحركة وفقًا لتمثيل دقيق مفصّل للفعل المرصود، ممثَّل في التلم الصدغي العلوي والفص الجداري السفلي. عندما يكون الفعل المرصود جديدًا، قبل فترة التنفيذ، يحدث تنشيط لنظام الخلايا المرآتية الجبهوي-الجداري، بالإضافة إلى تنشيط للمنطقة AB 46 والقشرة الجبهية الإنسية الأمامية.

يُترجَم هذا التنشيط كآلية تحكّم تنفيذية، ربما كجزء من آلية المشرف لدى شاليس التي اعتمد عليها بادلي (2000) عند صياغة آلية الذاكرة العاملة. في حالتنا، قد ينطوي هذا النظام على حوسبة تخطيط الحركة من أعلى إلى أسفل، حيث تدير الذاكرة العاملة المحتويات المرصودة وتخطط الحركة استنادًا إليها، مولّدةً نشاطًا جبهويًا-جداريًا يتوافق مع آلية الخلايا المرآتية.

لا يجب تصور نظام الخلايا المرآتية كموديول عصبي منفصل، بل كـ آلية جوهرية وأساسية لغالبية المناطق المرتبطة بالحركات الحركية. في الواقع، وكما سنرى لاحقًا، فإن تعطّل هذا النظام لا يتسبب في عجز انتقائي في الإصابات البؤرية. بل تُلاحَظ مشاركة هذا النظام في اضطرابات تطورية للجهاز العصبي، وفي إصابات الفص الجبهي. لننظر في هذه الحالة الأخيرة فيما يلي.

الاعتماد والهرمية

كما ذُكر، يتداخل نظام الخلايا المرآتية مع أنظمة أخرى، ونظام التحكم ليس استثناءً، إذ يقمع السلوكيات التلقائية للتقليد. تتسبب إصابات الفص الجبهي في سلسلة من القصور المتميزة بظهور سلوكيات اندفاعية ناجمة عن محفزات خارجية. السلوك التقليدي يحظى بأهمية خاصة بالنسبة لنظام الخلايا المرآتية، وقد يكون جزءًا من “متلازمة الاعتماد البيئي“. عادةً يظهر هذا الاضطراب بعد إصابة ثنائية الجانب، رغم أنه قد ينجم أيضًا عن إصابة أحادية الجانب، لكن بنسب أقل. قد تؤدي ملاحظة سلوك الآخرين إلى استثارة المناطق الحركية السابقة والجداريّة المعتمدة على نظام الخلايا المرآتية.

في الأفراد السليمين، لا يظهر هذا التنشيط لأن هناك كبحًا يقوم به الفص الجبهي. يؤدي تدهور هذا الكبح إلى تدمير هذه الآليات، محولًا الأفعال المحتملة إلى أفعال منفذة فعليًا. تُعد الاستنساخ الحركي القهري (ecopraxia) تقليدًا قسريًا ونقديًا للسلوك المرصود، عادةً مع وجود ثباتات سلوكية. وعلى الرغم من أنه غالبًا ما يظهر كاضطراب مرتبطًا بتلف العقد القاعدية، فإنه يحدث أيضًا بسبب تدهور جبهي، الذي يؤدي إلى فقدان كبح نظام الخلايا المرآتية.

وظيفة النظام الجبهوي-الجداري للخلايا المرآتية

التقليد والتعلم

مهمة أساسية للتعلم هي التقليد، الذي يؤدي إلى تطور بعض المهارات الأساسية للتطور الاجتماعي، خصوصًا في اكتساب التعرف على الإيماءات والوضعيات، ويسمح بتطور فهم قصد الآخر.

تشتعل هذه الخلايا عندما يقوم الفرد بسلوكيات مرتبطة بهدف، ولكن بشكل خاص عندما يراها في الآخرين، مميزة بين مكونات الفعل المختلفة تبعًا لأهميتها من وجهة نظر القصد؛ حتى أمام أشياء غير موجودة.

مما سبق يستنتج أن الخلايا المرآتية لا تتعامل فقط مع محتويات مرتبطة بأنماط حركية أو بصرية، بل أيضًا مع محتويات مجرّدة، سواء ما يتعلق بشكل الإحساس الحسي للتطابق (مثل صوت ذو معنى) أو ما يتعلق بعناصر من طبيعة غير حاضرة أو مجردة، والتي ترتبط، من حيث التعلم، بالقصدية وفهم دوافع الآخرين.

المعلومات الحركية المتكاملة تعرض خصائص معالجة مهمة:

معالجة الحركة،
أجزاء الجسم،
متابعة الفعل الموجه نحو هدف لشخص خارجي،
إلخ.

القرب من الأنظمة الجبهوية-الجداريّة التي تدعم أنواعًا متعددة من التكامل الحسي-حركي يوحي بأن ترميز الفعل المنفّذ في نظام الخلايا المرآتية مرتبط بصورة ما بـتكامل حسي. التقليد هو إحدى أشكال هذا النوع من التكامل. في هذا التكامل يقوم الملاحظ بالمقارنة بين المعلومات الموجودة في المناطق الأولية (المُدخلات البصرية) والسلوك المرصود، كما ذُكر سابقًا.

تؤكد الأدبيات حول سلوكيات التقليد أن جانبًا أساسيًا فيها هو التفريق بين أشكال متعددة من التقليد أو العدوى، والتقليد الحقيقي —أي إضافة شيء جديد إلى ريبيرتوار الفرد الحركي بعد مشاهدة الآخرين لأداء الفعل—. يظهر هذا التمييز على المستوى العصبي، مبرزًا التفاعلات بين نظام الخلايا المرآتية وهياكل الاستعداد للتنفيذ في القشرة الجبهية والجداريّة أثناء التعلم عبر التقليد، والتفاعل بين نظام الخلايا المرآتية والنظام الحوفي أثناء العدوى العاطفية. ربما، كما سنناقش لاحقًا، يسمح نظام الخلايا المرآتية في التوحد أيضًا بعمل هذا التمييز، حيث يتضرر أحد أنظمة التفاعل أكثر من الآخر.

تتمتع الخلايا المرآتية بخصائص فردية:

تُنشط عند تنفيذ الفعل المُقَلَّد، ولكن أيضًا عند مشاهدة الفعل حتى دون تقليده. لديها مستويان من التوافق:

توافق صارم، حيث تنشط الخلايا حصريًا في الأفعال والمشاهدات المتطابقة جوهريًا؛
وتوافق تقريبي، حيث تنشط استجابةً لمشاهدة فعل ليس بالضرورة مطابقًا للفعل المنفذ، لكنه يحقق نفس الهدف.

تُحدَّد عتبات التنشيط بمنطق الفعل، لا بالشيء أو بمدى المسافة في الفعل. من هذه الخصائص نستنتج أنها تتعامل مع محتويات مجردة للأفعال المرصودة. لكن ما مدى تجريد هذا الترميز؟ عالي، كما يُبرهن في تجارب بشروط سابقة من “الإخفاء”، حيث تنشط الخلايا اعتمادًا على حالة بداية وجودية أو عدمها، مميزة الحالات.

هناك تعرف حسي على الأفعال الصوتية (المُدخلات السمعية) في نظام الخلايا المرآتية. هذا يتيح أساسًا لفهم الكلام واللغة كرمز يتم تعلمه –على الأقل في المراحل الأولى– عن طريق التقليد الجسدي والإيمائي.

الهرمية الوظيفية للنظام الجبهوي-الجداري في المعالجة الحركية

كما ذُكر سابقًا، هناك هرمية وظيفية في نظام الخلايا المرآتية عندما يراقب الشخص فعلًا حركيًا من أجل تعلمه. دُرست مستويات المعالجة الحركية الأساسية بكثرة. ومع ذلك، يستجيب نظام الخلايا المرآتية لهرمية يكون فيها معالجة الحركات عالية المستوى، مُنتِجةً حوسبات بين عواقب الفعل والأهداف.

لحوسبة هذا المعرف يجب فصل المكونات التي تشكل سياق الفعل: أولًا، الشيء ذاته الذي يمثل الهدف. لم تكن الدراسات السابقة حاسمة حتى وقت قريب نسبيًا. ومع ذلك، باستخدام تقنيات قمع عصبي مثل التحفيز المغناطيسي، تمكّن الباحثون من فصل معالجة المستويات العالية عن المعالجة الحركية فقط. لوحظ أن تحديد الشيء-الهدف يُحوسب في التلم الجداري الداخلي الأمامي (Hamilton & Grafton, 2006). لذا فهناك معالجة تفاضلية للأشياء، حتى لو كان الفعل نفسه (مثل الإمساك). من ناحية أخرى، تنطوي هذه الفصامنة أيضًا على تحليل العواقب المتوقعة للفعل، والتي تمثل مستوى هرميًا أعلى من السابق.

من المهم جدًا مراعاة أن معالجة الأهداف تنطوي على معالجة الحركات اللازمة لتحقيق هذا الهدف، لكنها جوانب ذات مستويات معالجة مختلفة، حيث إن معالجة البرنامج الحركي (وليس تخطيطه) هي مستوى معالجة أدنى. أظهر Hamilton & Grafton (2007) وجود تحيّزٍ جانبي في نظام الخلايا المرآتية الذي يحوسب عواقب الفعل. اكتشفوا أن عواقب الفعل المرصود تُعالج في التلم الجبهي السفلي والفص الجداري السفلي الأيمنَين، وكذلك في التلم بعد المركزي الأيسر والتلم الجداري الداخلي الأمامي الأيسر.

بشكل عام اقترحوا نموذجًا هرميًا يتألف كالتالي: من جهة، يحدث معالجة منخفضة المستوى –معرفية– تنطوي على معالجة النمط الحركي. تحدث معالجة النمط الحركي في نظام يشمل تحليلًا بصريًا وحركيًا للفعل. يتم التحليل البصري في مناطق قذالية جانبية، بينما تتم معالجة النمط الحركي-الحركي في المناطق الجبهية السفلية.

المعالجة عالية المستوى، المعرفة بتحليل الأهداف، تتم في نظام يشمل منطقتين في نصف الكرة الأيمن: الفص الجداري الداخلي والتلم الجبهي السفلي – بدرجة أقل-. في هذه المعالجة للأهداف، تُعالج الأشياء-الأهداف أيضًا بشكل مغاير في القشرة الجداريّة السفلية اليسرى. هل توجد هرمية عصبية عندما تُنفّذ الأفعال المرصودة؟ نعم، وتُميز الرتبة الهرمية تعقيد الأفعال: عندما تكون الأفعال بسيطة، وعندما تكون معقدة –مكوّنة من خطوات مختلفة–، وكذلك عندما تستند إلى قصدية. في هذه الحالة، لا يبدو التحيّز الجانبي للنشاط العصبي واضحًا جدًا.

هناك أدلة على أن تخطيط الأفعال البسيطة يتم في القشرة الحركية والحركية السابقة، وكذلك في القشرة الجداريّة السفلية اليسرى. ومع ذلك، يبدو أن الفص الجداري السفلي الأيمن متورط في السلوكيات المعقدة التي تتطلب عدة خطوات، مثل مهمة أبراج لندن (Newman et al., 2003). تبدو هذه المنطقة مهمة لإرسال تغذية راجعة حول عواقب الفعل الحركي، ومعًا مع المخيخ يمكنها حوسبة تصحيحات الحركة في المجال أو في التخطيط.

اللغة

أثناء مهمة تقليد حركة الأصابع، يُلاحظ ازدياد في نشاط القشرة الجداريّة الخلفية الأمامية وفي التلم الجبهي السفلي، مناطق قريبة من منطقة بروكا، مما يشير إلى مشاركة هذه المناطق المرآتية في آلية اكتساب اللغة بطريقة فيلوجينية (Iacoboni & Dapretto, 2006).

دعمت هذه النظرية عدة دلائل. أولًا ثبت وجود تحيّز جانبي أيسر لنظام الخلايا المرآتية. من ناحية أخرى، يسمح تنشيط نظام الخلايا المرآتية في دماغ القرد باستقراء مناطق مماثلة في البشر: المناطق في القرد ستتوافق مع AB 44 لدى الإنسان، المجاورة لمنطقة بروكا. انطلاقًا من نظرية التعبير الدلالي، التي تقترح أن اللغة تُكتسب بعملية من أسفل إلى أعلى (bottom-up)، ومن النظرية الحركية لإدراك الخطاب التي تقترح أن هدف تحليل الخطاب هو التعابير الوجهية المرتبطة بالأصوات أكثر من الأصوات نفسها، اكتُشف أنه أثناء إدراك الخطاب تنشط المناطق الحركية للنطق التي تتطابق مع نظام الخلايا المرآتية.

علاوة على ذلك، وُجد أن معالجة مادة لغوية تُنتج تنشيطًا حركيًا، وأن النشاط العصبي الناتج عن معالجة مادة لغوية متعلقة بأجزاء الجسم والأفعال ينشط المناطق الجسدية التماثلية في الدماغ المتعلقة بالقراءة.

الإدراك الاجتماعي والخلايا المرآتية

التشريح العصبي لنظام الخلايا المرآتية الحوفي

النظام المرآتي الثاني هو النظام العاطفي. كما ذكرنا سابقًا، يشارك هذا النظام في تبني السلوكيات التعاطفية، لكنه لا يعمل بالضرورة بمعزل عن النظام الأول، رغم أننا سنتناول ذلك لاحقًا. يقع نظام الخلايا المرآتية أيضًا في مناطق قشرية تتوسط السلوك العاطفي. ملاحظة ألم الغير تنتج تنشيطًا لقشرة الحزام، ولللوزة، والجزيرة. الجزيرة مهمة بشكل خاص في تكامل التمثيلات الحسية، سواء الداخلية أو الخارجية. لها بنية غير حبيبية (agranular) وهي تشريحية خلوية مشابهة للمناطق الحركية.

لذا تعمل الجزيرة كـ عقدة تواصل بين الجهاز الحوفي والتنشيط القشري الجسدي-التمثيلي المرتبط بالألم، سواء ألم الذات أو ألم الغير، وهو ما يُشكل الأساس التطوري للتعاطف. مع ذلك، هذا الأساس ليس وحيدًا. يندرج نظام التعاطف على النحو التالي:

أولًا يجب أن توجد عقدة في ذلك النظام، وهي اللوزة، اللازمة لـ تنشيط العواطف لدى الأفراد.
ثانيًا، مناطق التعبير وتنظيم العاطفة. كما ذكرنا، تتكون منطقة التعبير العاطفي المبنية على مخططات جسدية من هيكلين: أولًا الجزيرة، التي كما ذكرنا هي مركز تكامل المعلومات الباطنية. من جهة أخرى توجد قشرة الحزام، التي تُقسَّم كما يلي: مقابل التقسيم التقليدي بين العمليات المعرفية/الظهرية والعاطفية/الأنفية لقشرة الحزام (Posner et al., 2007)، ثبت مؤخرًا وجود تقسيم فيما يتعلق بالتعبير العاطفي (الإحساسي الداخلي) في قشرة الحزام الأمامية الظهرية، ووظيفة تنظيمية للعواطف في قشرة الحزام الأمامية الأنفية (Etkin et al., 2010)، وهو ما يتوافق مع نظام تحكّم أمامي-خلفي محيطي (بشكل أساسي orbitofrontal-cingulate-amygdalar).
ثالثًا، عقدة المعالجة عالية المستوى المكوّنة من نظام الخلايا المرآتية. يتكون هذا النظام من الجزيرة والقشرة الجبهية الأمامية الوسطى. في الواقع يتداخل نظام الخلايا المرآتية في الجزيرة مع نظام التعبير العاطفي الإحساسي الداخلي. تختلف تفاعل هذا النظام مع العاطفة تبعًا لتعقيد الفعل العاطفي.

كيف يعمل نظام الخلايا المرآتية في الإدراك الاجتماعي؟

يعمل نظام الخلايا المرآتية بطريقتين فيما يتعلق بالإدراك الاجتماعي:

أولًا، هو ضروري لـ التنبؤ ونسبة الأفكار (نظرية العقل).
ثانيًا، يطلق آليات التعرّف والتعبير العاطفي. تم شرح النظام الأول للتنبؤ: تُحوسب الأفعال المرصودة في نظام الخلايا المرآتية الجبهوي-الجداري، إلى جانب العواقب.

يعمل هذا النظام ك نموذج تنبؤي يتقدم تطوريًا: من سلوكيات وعمليات بسيطة من أسفل إلى أعلى (bottom-up)، ينتقل النظام العصبي على مر السنين إلى نظام تنظيم من أعلى إلى أسفل (top-down)، حيث تُقارن المخططات الحركية المرصودة مع التعلم على مدى السنوات، والغاية هي وضع أنماط توقعية إحصائية تقلل الخطأ (Kilner et al., 2007). هذه الحوسبة هرمية أيضًا، بمعنى أن العمليات التي تُنفّذ تستجيب لتوزيع هرمي للمحاور النظرية في الدماغ. في هذه الهرمية يتولى الفص الجبهي إجراء الحوسبة بين السلوك المرصود والحالة الذهنية المفترضة، بينما تتكفل القشرة الحركية والجداريّة والتلم الصدغي العلوي بدمج المعلومات البصرية والمخططات الحركية المخزنة.

سنركز الآن على النظام الثاني للتعاطف، الذي يشمل نظام الخلايا المرآتية الحوفي (الجزيرة، قشرة الحزام، والفص الجبهي).

الخلايا المرآتية والتعاطف

الدور الرئيسي لـ الخلايا المرآتية في السلوكيات التعاطفية مثل تبنّي التعبيرات الوجهية والوضعيات في تقليد تفاعلي، أساسي جنبًا إلى جنب مع التبني العاطفي (النظام الحوفي). كما ذكرنا سابقًا، تحوسب الخلايا المرآتية الحركات بمصطلحات عواقب التنفيذ والأهداف. تُشكّل هذه المعرفة أساسًا للإدراك الاجتماعي، إلى جانب النظام الثاني للتكامل العاطفي. التعاطف ليس عملية وحيدة المسار. على الرغم من وجود دلائل على أن مشاهدة عقاب الغير تُنتج تنشيطًا في اللوزة وقشرة الحزام الأمامية والجزيرة –بالإضافة إلى المهاد والمخيخ– (Jackson et al., 2005)، فمن المحتمل أن تعتمد العملية الكاملة على شبكة واسعة النطاق، مع مناطق معالجة عالية تستثير أو تثير استجابات عاطفية.

في الواقع، قد يكون هذا هو دور الخلايا المرآتية في التعاطف. يدعم التعاطف شبكة عصبية واسعة النطاق تتألف من نظام الخلايا المرآتية، والنظام الحوفي، والجزيرة التي تعمل كعقدة موصلة بين النظامين. داخل هذه الشبكة توفر الخلايا المرآتية محاكاة للتعابير والإيماءات الوجهية المرصودة في الآخرين إلى مناطق معالجة منخفضة المستوى، عبر الجزيرة، مما يسبب نشاطًا في هذه المناطق. وأخيرًا، يُنتج ذلك حالة عاطفية في المراقب للسلوك المرصود. بهذه الطريقة يُزوَّد الفرد بنظام بديل للعواطف قائم على المحاكاة يسمح جزئيًا بالإدراك الاجتماعي.

تُسمى هذه النظرية “نظرية المحاكاة” (Gallese & Goldman, 1998؛ مقتبس في Frith & Frith, 2006)، وتقترح أنه بهذه الطريقة نستطيع فهم المشاعر التي نرصدها عبر الحالات الداخلية التي تثيرها فينا. لذلك، الطريقة الأكثر شيوعًا للتعاطف هي تبنّي وضع الآخر حرفيًا، لمحاكاته داخليًا. ومرة أخرى، عندما نحاول تبنّي وضع الشخص الذي يُعبر عن مشاعره، نفعل ذلك وجهيًا، مما ينشط النظام الحوفي.

في الختام، للخلايا المرآتية أساس حسي-حركي للتعاطف. عند الحديث عن هذا النظام وعلاقته بالتعاطف، من الضروري إجراء تمييز: فهم ومحاكاة العواطف ليسان خطوة كافية للإدراك الاجتماعي، إذ يجب أن نأخذ في الحسبان أيضًا شخصية الشخص المستقرة من أجل إجراء تنبؤات.

في هذا الصدد، من المفيد مرة أخرى إجراء تمييز: عصبيًا، هل هو نفسه التفكير في سلوك وعاطفة محتملة لشخص مشابه لنا مقارنة بشخص مختلف؟ ليس كذلك. التفكير في شخص مشابه لنا عادةً ما ينشط مناطق القشرة الجبهية الإنسية البطنية، خصوصًا AB 18، 9، 57 و10، بينما التفكير في ردود الفعل والخصائص المحتملة للآخرين ينشط مناطق القشرة الجبهية الظهرية، AB 9، 45 و42 (Frith & Frith, 2006).

بالفعل، هناك محور وظيفي في الدماغ من الإنسية إلى الجانبية، حيث ترتبط المناطق الأكثر مركزية بتمثيل الذات ومشاعرها، بينما تشارك المناطق الجانبية في تمثيل العالم الخارجي والآخرين. تعتمد هذه الفرضية على أن المناطق الإنسية عادةً ما تكون أكثر اتصالًا بمراكز الحُصين والمعلومات الحسية الداخليّة، وبالتالي تتأثر أكثر بالبيانات، بينما تكون المناطق الجانبية أكثر تفكيرًا واعتمادًا على تمثيلات العالم الخارجي. Amodio & Frith (2006) يذكران عقدة مركزية في معالجة الإدراك الاجتماعي: القشرة الجبهية الوسطى (AB 10).

نظام الخلايا المرآتية وإعادة التأهيل الحركي

على الرغم من شرح دور نظام الخلايا المرآتية في التعلم الحركي، من المثير الإشارة إلى مشاركته في تشكيل مصرف للذاكرة الحركية. أقوى الأدلة تأتي من دراسات Stefan et al. (2007)، حيث يوضح المؤلفون كيف أن تعلم تسلسل حركي عبر الملاحظة يعزز تكوين الذكريات الحركية مقارنةً بالتعلم بمفرده. لقد اكتُشف أن التعلم بالملاحظة يمكن أن يوسّط عمليات اللدونة العصبية طويلة المدى في الفرد، وأن هذا التأثير يتوسطه نظام الخلايا المرآتية في القشرة الحركية.

في دراسة أجراها Ertelt et al. (2008) خضعت مجموعتان من المرضى المصابين بسكتة في الشريان الدماغي الأوسط وعضو شلل نصفي لعلاجين مختلفين: واحد باستخدام مؤشرات سمعية-بصرية، وآخر بدون مؤشرات. أظهر المجموعة التي تبعت التدريب باستخدام عينات سمعية-بصرية للتمارين تحسنًا أكبر في الطرف المشلول مقارنة بمجموعة الضبط. بالإضافة إلى ما سبق قُدِّحت فكرة العلاج بالمِرآة كبديل يسبب تغييرات في اللدونة. في هذا العلاج، يتدرّب المريض بطرفه السليم أمام مرآة تُعرض بشكل شبه محوري، مما يخلق وهمًا بصريًا للطرف المشلول. تُظهر نتائج العلاج تكوينًا لللدونة القشرية.

الخلايا المرآتية والعلاج في اضطرابات طيف التوحد (التوحد وأسبرجر)

التطور والخلل الوظيفي

توجد أدلة غير مباشرة على نشاط الخلايا المرآتية منذ السنة الأولى من العمر للتنبؤ بأهداف الأشخاص المرصودين (Falck-Ytter etal., 2006; مقتبس في Iacoboni & Dapretto, 2006). لدى الأطفال دون 11 عامًا، تكون هذه الأدلة، وإن كانت أقل ثباتًا مما هي عليه لدى البالغين (وهو أمر منطقي إذا اعتبرنا أن النظام ليس ناضجًا تمامًا من الناحية الترابطية)، تُظهر مؤشرات تنشيط للخلايا المرآتية في عدة معايير (قمع إيقاع مو، تخطيط الدماغ الكهربائي، مطيافية الأشعة تحت الحمراء، التصوير بالرنين المغناطيسي الوظيفي) لأنشطة التقليد، والكفاءة الاجتماعية، والتعاطف. لذلك، وعلى الرغم من أنه لا يُعرف بدقة إلى أي حد يشارك نظام الخلايا المرآتية في السلوك الاجتماعي، فمن الواضح أنه يلعب دورًا مركزيًا ما.

ربما يكون أحد مفاتيح إثبات أهميته هو خلله لدى الأطفال المصابين بالتوحد واضطرابات التواصل الأخرى. في التوحد اقترح وجود عجز في المحاكاة العصبية في نمذجة السلوكيات المرصودة، مما يعيق “فهمًا تجريبيًا” سليمًا للآخرين. تم التحقق من هذا العجز عصبيًا في دائرة الخلايا المرآتية، حيث توجد شذوذات هيكلية لدى الأشخاص ذوي اضطرابات طيف التوحد.

على سبيل المثال، يمنع هذا الاضطراب التعرف الصحيح على العواطف في التعابير الوجهية لأن الدائرة المركزية لا تنشّط بشكل مناسب. مع ذلك، يكون الأفراد المصابون بالتوحد قادرين على تمييز الفعل غير العاطفي –على الرغم من أنهم لا يعرفون الغاية من تنفيذه–، مما يوحي بوجود اضطراب أكثر حدة في دائرة الخلايا المرآتية الحوفية مقارنةً بآلية التقليد. يترافق هذا العجز مع شدة الاضطراب.

البيانات المقدَّمة عن أسبرجر تؤكد وجود عجز مشابه وإن كان أقل حدة (مبنيًا على صعوبة وتأخر زمني في اكتساب السلوكيات) يطال التقليد، مما يوحي بأن التقليد قد يلعب دورًا مهمًا في العلاج مع هؤلاء الأفراد. قد يشمل العلاج للأشخاص ذوي اضطرابات طيف التوحد تفعيل نظام الخلايا المرآتية. هناك أدلة تجريبية تفيد بأن الاضطراب يشمل جزئيًا عجزًا في التقليد وإنتاج اللغة، وأن نظام الخلايا المرآتية متورط في هذا الاضطراب (Wan et al., 2010).

تبيّن أن العلاج بالموسيقى يُفضي إلى تحسّن الأعراض. نظرًا إلى أن النظام الحسي-حركي متورط في معالجة اللغة، وأن هناك أيضًا تعديلًا للنشاط الحركي أثناء معالجة اللغة، فمن المنطقي أن يكون تفعيل نظام الخلايا المرآتية وسيلة لتحسين كلا العرضين. تُنتج الموسيقى نشاطًا في النظام، مما يعزز تعديله (بمعنى إيجابي) ويمنح لدونة عصبية، إذ إن الموسيقى فعل تعبيري حركي أيضًا، وتُنشط من بين مناطق أخرى منطقة بروكا (AB 44). في الواقع، يُظهر هذا النوع من العلاج المدمج مع الغناء تأثيرات مفيدة لدى مرضى أفازيا بروكا، حيث يستطيع الكثيرون نطق الكلمات المضمنة بإيقاع نغمي مختلف عن المعتاد.

مقارنةً بفعل التحدث، ينتج الغناء تنشيطًا ثنائي الجانب لشبكة جبهية-صدغية، ويشترك جزء من هذه الشبكة بخلايا مع آلية الخلايا المرآتية. هذا التداخل يُحسّن مخططات التنسيق السمعي-الحركي، وهو عجز في التنشيط يُلاحظ لدى الأشخاص الذين يعانون من هذا النوع من اضطرابات التواصل.

فيما يتعلق بالتقليد، يختلف مستوى التطبيق والفعالية بنفس طريقة تباين البيانات التجريبية المذكورة سابقًا. يبدو أن الأطفال المصابين بأسبرجر يظهرون تطورًا جيدًا، خصوصًا إذا أُجري العلاج في البداية مع أشخاص مقربين من المتأثر، وأكثر إذا اُستخدمت مقاطع فيديو للمريض نفسه. تم التحقق من هذه البيانات في قمع موجات مو في القشرة الحسيّة-الحركية، وهي جزء من نظام الخلايا المرآتية.

المراجع

Cattaneo, L., & Rizzolatti, G. (2009). The mirror neuron system. Archives of Neurology, 66(5), 557-560.
Ertelt, D., Small, S., Solodkin, A., Dettmers, C., McNamara, A., Binkofski, F., & Buccino, G. (2007). Action observation has a positive impact on rehabilitation of motor deficits after stroke. NeuroImage, 36 Suppl 2, T164-173.
Frith, C. D., & Frith, U. (2006). The neural basis of mentalizing. Neuron, 50(4), 531-534.
Grafton, S. T., & Hamilton, A. F. D. C. (2007). Evidence for a distributed hierarchy of action representation in the brain. Human Movement Science, 26(4), 590-616.
Hickok, G. (2010). The Role of Mirror Neurons in Speech and Language Processing. Brain and language, 112(1), 1.
Iacoboni, M. (2009). Imitation, empathy, and mirror neurons. Annual Review of Psychology, 60, 653-670.
Iacoboni, M., & Dapretto, M. (2006). The mirror neuron system and the consequences of its dysfunction. Nature Reviews. Neuroscience, 7(12), 942-951.
Jackson, P. L., Meltzoff, A. N., & Decety, J. (2005). How do we perceive the pain of others? A window into the neural processes involved in empathy. NeuroImage, 24(3), 771-779.
Kemmerer, D., & Castillo, J. G. (2010). THE TWO-LEVEL THEORY OF VERB MEANING: AN APPROACH TO INTEGRATING THE SEMANTICS OF ACTION WITH THE MIRROR NEURON SYSTEM. Brain and language, 112(1), 54-76.
Kilner, J. M., Friston, K. J., & Frith, C. D. (2007). Predictive coding: an account of the mirror neuron system. Cognitive Processing, 8(3), 159-166.
Le Bel, R. M., Pineda, J. A., & Sharma, A. (2009). Motor-auditory-visual integration: The role of the human mirror neuron system in communication and communication disorders. Journal of Communication Disorders, 42(4), 299-304.
Oberman, L. M., & Ramachandran, V. S. (2007). The simulating social mind: the role of the mirror neuron system and simulation in the social and communicative deficits of autism spectrum disorders. Psychological Bulletin, 133(2), 310-327.
Oztop, E., Kawato, M., & Arbib, M. (2006). Mirror neurons and imitation: a computationally guided review. Neural Networks: The Official Journal of the International Neural Network Society, 19(3), 254-271.
Rizzolatti, G., Fabbri-Destro, M., & Cattaneo, L. (2009). Mirror neurons and their clinical relevance. Nature Clinical Practice. Neurology, 5(1), 24-34.
Vogt, S., & Thomaschke, R. (2007). From visuo-motor interactions to imitation learning: behavioural and brain imaging studies. Journal of Sports Sciences, 25(5), 497-517.
Wan, C. Y., Demaine, K., Zipse, L., Norton, A., & Schlaug, G. (2010). From music making to speaking: engaging the mirror neuron system in autism. Brain Research Bulletin, 82(3- 4), 161-168.