Система зеркальных нейронов: функция, дисфункция и предложения по реабилитации

Javier Tomas Romero

2 дня назад

Определение системы зеркальных нейронов

Нейроанатомия моторно-имитационной системы зеркальных нейронов:

Существует две основные нейронные сети, образующие систему зеркальных нейронов (Каттанео & Риццолатти, 2008): одна включает области париетальной доли и премоторной коры, а также каудальную часть нижней лобной извилины; другая — островковую долю и переднелобную медиальную кору.

Мы сосредоточимся на первой системе, вовлекающей обучение через наблюдение и имитацию. Анатомическая организация этой системы подчиняется соматотопической иерархии вентральной премоторной коры: моторные акты ног локализуются в дорсальной зоне; лицевые движения — вентрально; мануальные действия распределены промежуточно. Проксимальные моторные акты (например, подведение руки к точке) представлены дорсально, тогда как сам акт захвата активирует вентральную премоторную кору. Наблюдение моторных актов также вызывает дифференциальную активацию в париетальной коре.

Наблюдение транзитивных действий вызывает активацию интрапариетальной борозды и прилегающей париетальной выпуклости. При наблюдении интранзитивных актов — символических или повторных пантомим — активируется задняя часть надмаргинальной извилины, переходящая в угловую извилину. Наблюдение действий с инструментами специфически активирует более ростральную часть надмаргинальной извилины.

Система зеркальных нейронов обеспечивает воспроизведение моторного акта наблюдаемого исполнителя в собственной премоторной коре, синхронизируясь с париетальной долей. Необходимо различать последовательность процессов наблюдения для точной нейроанатомической картины фронтопариетальной системы. Здесь мы говорим об актах, создающих визуомоторный прайминг для возможного выполнения действия.

Мы исключаем концепцию моторного визуального прайминга, которая включает предсказания последствий при планировании действий. Активность этой фронтопариетальной системы проявляется лишь тогда, когда поведенческий акт потенциально присутствует в репертуаре субъекта. Например, человек, наблюдающий лай собаки, не активирует премоторные и париетальные зоны, поскольку у него нет такого моторного репертуара.

При этом активность системы пропорциональна опыту наблюдателя в наблюдаемом поведении. Функциональная связь фронтопариетальной системы зеркальных нейронов следует последовательности при наблюдении: изначально сигнал поступает в затылочную долю, где кодируются основные характеристики стимула. Далее, в течение 20–60 мс, информация проходит через верхнюю височную борозду, затем в нижнюю париетальную долю, далее в нижнюю лобную извилину и, наконец, в первичную моторную кору.

Якобони и соавт. (1999) предложили, что активация фронтальных зон отвечает за вычисление целей действия, тогда как париетальная активность соответствует активации моторных представлений наблюдаемых актов. Группа Якобони функционально дифференцировала активность pars opercularis левой нижней лобной извилины: дорсальная часть pars активируется при наблюдении и имитации, а вентральная — только при имитации.

По их мнению, система зеркальных нейронов ключевая для обучения через имитацию. Последовательность активации выглядит так:

(i) сначала активируется верхняя височная борозда, где кодируются представления наблюдаемых движений по вентральному пути;
(ii) затем через фронтопариетальную систему происходит кодирование целей: дорсальная префронтальная кора вычисляет аспекты действия, сохраняет информацию, передает её в париетальную кору и корректирует пространственные вычисления.

Эфферентная информация возвращается из фронтопариетальной системы зеркальных нейронов через pars opercularis к верхней височной борозде. Здесь выполняется вычисление коррекции между предсказанными последствиями планируемого имитационного действия и визуальным описанием наблюдаемого акта. Таким образом, фронтопариетальная система зеркальных нейронов представляет собой систему обучения на основе обратной связи.

В действительности из визуальных зон в моторные передаётся не детальная моторная программа, а прототип действия — значимая модель, обрабатываемая в pars opercularis нижней лобной извилины, которая затем направляет моторное планирование на основе точного представления наблюдаемого действия, хранящегося в верхней височной борозде и нижней париетальной доле. Если действие новое, перед исполнением фронтопариетальная зеркало-нейронная система активирует также зону AB 46 и переднюю медиальную кору.

Эта активация выполняет функцию исполнительного контроля, вероятно, часть супервизорного механизма Шаллис (Baddeley, 2000), лежащего в основе рабочей памяти. В данном случае система может включать вычисление топ-даун планирования движения, где рабочая память обрабатывает наблюдаемый контент и планирует движение, вызывая фронтопариетальную активность, соответствующую механизму зеркальных нейронов.

Систему зеркальных нейронов нельзя рассматривать как отдельный модуль: это внутренний, базовый механизм большинства моторно связанных областей. Разрушение этого механизма не вызывает селективные дефициты при фокусных повреждениях, скорее его роль проявляется при расстройствах развития ЦНС и фронтальных поражениях. Рассмотрим последний случай.

Зависимость и иерархия

Как упоминалось, система зеркальных нейронов пересекается с другими системами, и система контроля подавляет спонтанную имитацию. Фронтальные поражения вызывают импульсивные реакции на внешние стимулы. Имитационное поведение связано с зеркальными нейронами и может проявляться как «синдром окружающей зависимости»: обычно он обусловлен двусторонним, реже — односторонним поражением. Наблюдение за действиями других может вызвать активацию премоторных и париетальных зон, опосредованную зеркальной системой.

У здоровых эта активация подавляется лобной корой. При её дисфункции подавляющие механизмы разрушаются, превращая потенциальные акты в реальные. Экопраксия — принудительная имитация наблюдаемых действий, часто с персеверациями. Хотя её обычно связывают с базальными ганглиями, экопраксия может возникать при фронтальных повреждениях, вызывая дезинибирование системы зеркальных нейронов.

Попробуйте NeuronUP бесплатно в течение 7 дней

Вы сможете работать с нашими заданиями, создавать сессии или проводить дистанционную реабилитацию

Начать пробный период

Функциональность фронтопариетальной системы зеркальных нейронов

Имитация и обучение

Основная задача обучения — имитация, способствующая развитию базовых социальных навыков, особенно жестовой и позной идентификации, а также пониманию чужих намерений.

Зеркальные нейроны активируются при достижении цели самим субъектом и при наблюдении за действиями других: они различают компоненты действия в зависимости от их намеренной значимости, даже при отсутствии объекта.

Из этого следует, что зеркальные нейроны обрабатывают не только моторные и визуальные паттерны, но и абстрактные содержания, связанные с сенсорной модальностью (например, значимый звук) и непредметными элементами, относящимися к намеренности и пониманию мотивов других.

Интегрированная моторная информация имеет важные процессы:

обработка движения,
обработка частей тела,
отслеживание действий субъекта с целью,
и т. д.

Близость к фронтопариетальным сетям сенсорно-моторной интеграции указывает, что кодирование действий в системе зеркальных нейронов связано с сенсорной интеграцией. Имитация — лишь одна из форм этой интеграции, где наблюдатель сравнивает визуальные входы с наблюдаемым действием.

Исследования имитационного поведения выделяют различие между видами имитации и истинной имитацией — добавлением нового элемента к собственному моторному репертуару после наблюдения. На нейронном уровне это проявляется во взаимодействии между зеркальными нейронами и префронтопариетальными структурами при обучении через имитацию и между зеркальными нейронами и лимбической системой при эмоциональном заражении. Возможно, как позже будет рассмотрено, у людей с аутизмом один из этих взаимодействующих систем хуже другого.

Индивидуальные свойства зеркальных нейронов:

Они активируются при имитации действий и при наблюдении за ними без имитации. У них есть два уровня конгренции:

строгая: нейроны активируются только при идентичных действиях и наблюдениях;
приближенная конгренция: активируются при наблюдении за действием, не полностью идентичным выполняемому, но достигающим той же цели.

Пороги активации определяются логическими аспектами действия, а не объектом или расстоянием. Из этого следует, что они оперируют абстрактными представлениями действий. Насколько абстрактно? Высоко: эксперименты с предварительным «скрытием» показали, что нейроны активируются на основе начальных условий присутствия или отсутствия, различая ситуации.

Система зеркальных нейронов реагирует на звуковые входы, что закладывает основу для понимания речи и языка как кода, усваиваемого через физическую и жестовую имитацию, по крайней мере на ранних этапах.

Функциональная иерархия фронтопариетальной системы в моторной обработке

Как уже отмечалось, при наблюдении моторного действия с целью обучения система зеркальных нейронов подчиняется иерархии: обработка движений — высокий уровень, включающий вычисление связи между последствиями действия и целями.

Для расчета этого знания компоненты контекста действия диссоциируются: сначала объект, являющийся целью. Исследования последних лет, с применением нейросупрессии, например магнитной стимуляции, позволили отделить обработку высокого уровня от кинематической. Установлено, что распознавание объекта-цели происходит в передней интрапариетальной борозде (Гамильтон & Графтон, 2006). Следовательно, хоть действие одно (например, захват), различная обработка объектов неизбежна. Также диссоциация охватывает анализ ожидаемых последствий, что соответствует более высокому уровню иерархии.

Важно учитывать, что обработка целей включает обработку движений, необходимых для их достижения, но эти аспекты отличаются уровнем: моторная программа (не её планирование) — уровень ниже. Гамильтон & Графтон (2007) обнаружили латерализацию системы зеркальных нейронов, ответственной за вычисление последствий: правая нижняя лобная извилина, правая нижняя париетальная доля, левая постцентральная борозда и левая передняя интрапариетальная борозда.

В итоге они предложили иерархическую модель: низкоуровневая (когнитивная) обработка моторного паттерна на основе визуального (затылочные боковые области) и моторного (нижние лобные области) анализов; высокоуровневая (анализ целей) — с участием правой интрапариетальной доли и в меньшей степени правой нижней лобной извилины; объекты-цели дополнительно обрабатываются в левой нижней париетальной коре. Вопрос: существует ли иерархия при выполнении наблюдаемых действий? Да: ранг иерархии различается в зависимости от сложности действий (простые, составные, целенаправленные); при сложных действиях латерализация менее выражена.

Есть данные, что планирование простых актов происходит в моторной и премоторной коре, а также в левой нижней париетальной доле. Сложные последовательные действия, требующие нескольких шагов (например, задача башен из Лондона; Ньюман и др., 2003), вовлекают правую нижнюю париетальную долю, важную для обратной связи о последствиях акта и корректировок (вместе с мозжечком).

Язык

При имитации движения пальцев наблюдается увеличение активности в дорсолатеральной париетальной коре и нижней лобной извилине, близко к зоне Брока, что указывает на роль зеркальных зон в филогенетическом механизме освоения языка (Якобони & Дапретто, 2006).

Теорию поддерживают данные о левосторонней латерализации зеркальной системы. Активация зеркальных зон у макак соответствует АБ44 у человека, прилегающей к зоне Брока. Согласно теории семантического выражения (bottom-up) и моторной теории восприятия речи, при восприятии дискурса активируются моторные зоны речи, совпадающие с системой зеркальных нейронов.

Также обнаружено, что при обработке языкового материала активируются моторные зоны, и что языковой материал, связанный с частями тела и действиями, вызывает соматотопическую активацию областей мозга, связанных с чтением.

Социальная когниция и зеркальные нейроны

Нейроанатомия лимбической зеркальной системы

Вторая зеркальная система — эмоциональная. Она участвует в эмпатических реакциях, но не функционирует полностью независимо от первой системы. Зеркальные нейроны локализованы в корковых областях, опосредующих эмоциональное поведение. Наблюдение чужой боли активирует поясную кору, миндалину и островковую долю. Островок важен для интеграции внутренней и внешней сенсорной информации. Он имеет агранулярную структуру и цитоархитектонически схож с моторными областями.

Островок служит узлом связи между лимбической системой и соматотопической болевой активацией, собственным и чужим болевыми ощущениями, лежащей в основе эволюционной эмпатии. Однако эмпатия опирается на более широкую сеть:

Во-первых, узел эмоциональной активации — миндалина, необходимая для первоначального эмоционального ответа.
Затем зоны выражения и регуляции эмоций: островок (интеграция интероцептивной информации) и поясная кора — передняя дорсальная часть отвечает за интероцептивное выражение, а передняя ростральная — за регуляцию эмоций (Эткин и др., 2010), отражая орбито-пояснично-миндальную сеть контроля.
Наконец, узел высокого уровня — система зеркальных нейронов, включающая островок и медиальную переднюю кору. Система зеркальных нейронов островка перекрывает интероцептивную эмоциональную систему. Взаимодействие с эмоциями зависит от сложности эмоционального акта.

Как зеркальная система работает в социальной когниции?

Зеркальная система участвует в социальной когниции двумя путями:

Она необходима для предсказания и атрибуции мыслей (теория разума).
Запускает механизмы распознавания и выражения аффективных состояний. Предсказательный аспект реализуется фронтопариетальной зеркальной системой вместе с оценкой последствий.

Система служит предсказательной моделью: от простых bottom-up процессов к top-down регулированию, где наблюдаемые моторные схемы сравниваются с накопленным опытом, формируя статистические предиктивные модели, минимизирующие ошибку (Килнер и др., 2007). Иерархия отражает распределение операций по теоретическим осям мозга: лобная кора вычисляет связь между наблюдаемым поведением и предполагаемым ментальным состоянием, а моторная, париетальная кора и верхняя височная борозда интегрируют визуальную информацию и хранимые моторные схемы.

Далее речь пойдёт о второй эмпатической системе — лимбической зеркальной системе (островок, поясная кора, лобная доля).

Зеркальные нейроны и эмпатия

Роль зеркальных нейронов в эмпатическом поведении (например, принятие лицевых жестов и поз в интерактивной имитации) базируется на совместной работе с лимбической системой. Зеркальные нейроны кодируют движения в терминах последствий и целей. Это знание служит основой социальной когниции наряду со второй эмоциональной системой. Эмпатия не является унитарным процессом. Хотя наблюдение чужого наказания активирует миндалину, переднюю поясную кору, островок, таламус и мозжечок (Джексон и др., 2005), полный процесс зависит от широко распределённой сети.

Возможно, зеркальные нейроны обеспечивают симуляцию лицевых выражений и жестов других через островок к зонам низкоуровневой обработки, вызывая в них активность, а затем формируя эмоциональное состояние наблюдателя. Таким образом создаётся альтернативная эмоциональная система, основанная на симуляции, способствующая социальной когниции.

Эта теория называется «теория симуляции» (Галезе & Голдман, 1998; цит. в Фрит & Фрит, 2006). Она утверждает, что мы понимаем чужие эмоции через внутренние состояния, которые у нас они вызывают. Поэтому наиболее распространённый способ эмпатии — буквально принять позу другого, симулировать её внутрнне. И когда мы стараемся принять позу человека, проявляющего эмоции, мы делаем это лицом, что активирует лимбическую систему.

В итоге зеркальные нейроны представляют сенсориомоторную основу эмпатии. При обсуждении системы зеркальных нейронов и эмпатии важно различать: понимание и симулирование эмоций — лишь часть социальной когниции, поскольку необходимо учитывать стабильную личность человека для предсказаний.

Здесь интересно различие: нейронно, одно ли думать о поведении и эмоциях человека, похожего на нас, и другого, отличного от нас? Нет. Мысль о похожем активирует вентромедиальную префронтальную кору (АБ18, 9, 57, 10), а о непохожем — дорсолатеральные префронтальные зоны (АБ9, 45, 42) (Фрит & Фрит, 2006).

Существует медиолатеральная функциональная ось мозга: медиальные зоны сочетаются с представлением self и интероцептивными данными, а латеральные — с внешним миром и другими. Амдио & Фрит (2006) выделили центральный узел социальной когниции — медиальную лобную кору (АБ10).

Система зеркальных нейронов и моторная реабилитация

Хотя мы рассмотрели роль зеркальных нейронов в моторном обучении, важно отметить их участие в формировании банка моторной памяти. Наиболее убедительные данные представили Штефан и др. (2007): обучение моторной последовательности через наблюдение усиливает формирование моторных воспоминаний по сравнению с самостоятельным обучением. Обнаружено, что наблюдательное обучение способствует длительной нейропластичности, опосредуемой зеркальными нейронами в моторной коре.

В исследовании Эртельт и др. (2008) две группы пациентов с инсультом средней мозговой артерии и паретичным конечностями прошли два вида терапии: с аудиовизуальными образцами упражнений и без них. Группа с образцами показала большее улучшение. Также предложена зеркальная терапия: пациент тренируется здоровой рукой перед зеркалом, создающим иллюзию поражённой конечности, что вызывает кортикальную пластичность.

Зеркальные нейроны и терапия при расстройствах аутистического спектра

Развитие и дисфункция

Существует косвенное свидетельство активности зеркальных нейронов с первого года жизни для предсказания целей (Фалк-Йеттер и др., 2006; цит. в Якобони & Дапретто, 2006). У детей до 11 лет, хотя система ещё не полностью созрела, наблюдаются индексы активации зеркальных нейронов (супрессия ритма μ, ЭЭГ, ИК-спектроскопия, фМРТ) при имитации, социальной компетенции и эмпатии. Несмотря на неопределённость роли системы в социальном поведении, её центральность очевидна.

Ключевым может быть дисфункция у детей с аутизмом и другими коммуникативными расстройствами. При аутизме предполагается дефицит нейронного моделирования наблюдаемых действий, мешающий экспериментальному пониманию других. Неврологически выявлены структурные аномалии в зеркальных нейронах у людей с расстройствами аутистического спектра.

Это расстройство, например, препятствует правильной распознаванию эмоций по лицевым жестам из-за недостаточной активации лимбического контура. Однако люди с аутизмом способны распознавать неэмоциональные акты, хотя и не понимают их цели, что указывает на более выраженную дисфункцию лимбической зеркальной системы, чем имитационной. Этот дефицит коррелирует с тяжестью расстройства.

Данные по синдрому Аспергера подтверждают схожий, но менее тяжёлый дефицит (затруднения и временная задержка в освоении имитации), что указывает на важность имитации в терапии. У людей с аутизмом терапия может задействовать зеркальную систему. Существует эмпирическое подтверждение, что расстройство включает дефицит имитации и речи, в чем участвует система зеркальных нейронов (Wan и др., 2010).

Доказано, что музыкальная терапия улучшает симптомы. Поскольку сенсомоторная система участвует в языковой обработке, и моторная активность модулируется во время речи, логично предположить, что стимуляция зеркальной системы могла бы улучшить оба симптома. Музыка активирует систему, способствуя её положительной перестройке и обеспечивая нейропластичность, т.к. музыка — это моторная экспрессия, активирующая, в частности, зону Брока (АБ44). Комбинация музыкотерапии и пения приносит пользу при афазии Брока: многие пациенты способны произносить слова в иной просодии.

В сравнении с речью пение вызывает двустороннюю активацию фронтотемпоральной сети, части которой совпадают с зеркальными нейронами. Такое наложение улучшает аудиомоторную координацию, дефицит которой наблюдается при коммуникативных расстройствах.

Что касается имитации, эффективность зависит от представленных экспериментальных данных. Дети с синдромом Аспергера, особенно при терапии сначала с близкими, а затем с видео с самим ребёнком, демонстрируют хорошие результаты. Это подтверждается супрессией μ-ритма в сенсомоторной коре, части зеркальной системы.

Список литературы

Cattaneo, L., & Rizzolatti, G. (2009). The mirror neuron system. Archives of Neurology, 66(5), 557-560.
Ertelt, D., Small, S., Solodkin, A., Dettmers, C., McNamara, A., Binkofski, F., & Buccino, G. (2007). Action observation has a positive impact on rehabilitation of motor deficits after stroke. NeuroImage, 36 Suppl 2, T164-173.
Frith, C. D., & Frith, U. (2006). The neural basis of mentalizing. Neuron, 50(4), 531-534.
Grafton, S. T., & Hamilton, A. F. D. C. (2007). Evidence for a distributed hierarchy of action representation in the brain. Human Movement Science, 26(4), 590-616.
Hickok, G. (2010). The Role of Mirror Neurons in Speech and Language Processing. Brain and language, 112(1), 1.
Iacoboni, M. (2009). Imitation, empathy, and mirror neurons. Annual Review of Psychology, 60, 653-670.
Iacoboni, M., & Dapretto, M. (2006). The mirror neuron system and the consequences of its dysfunction. Nature Reviews. Neuroscience, 7(12), 942-951.
Jackson, P. L., Meltzoff, A. N., & Decety, J. (2005). How do we perceive the pain of others? A window into the neural processes involved in empathy. NeuroImage, 24(3), 771-779.
Kemmerer, D., & Castillo, J. G. (2010). THE TWO-LEVEL THEORY OF VERB MEANING: AN APPROACH TO INTEGRATING THE SEMANTICS OF ACTION WITH THE MIRROR NEURON SYSTEM. Brain and language, 112(1), 54-76.
Kilner, J. M., Friston, K. J., & Frith, C. D. (2007). Predictive coding: an account of the mirror neuron system. Cognitive Processing, 8(3), 159-166.
Le Bel, R. M., Pineda, J. A., & Sharma, A. (2009). Motor-auditory-visual integration: The role of the human mirror neuron system in communication and communication disorders. Journal of Communication Disorders, 42(4), 299-304.
Oberman, L. M., & Ramachandran, V. S. (2007). The simulating social mind: the role of the mirror neuron system and simulation in the social and communicative deficits of autism spectrum disorders. Psychological Bulletin, 133(2), 310-327.
Oztop, E., Kawato, M., & Arbib, M. (2006). Mirror neurons and imitation: a computationally guided review. Neural Networks: The Official Journal of the International Neural Network Society, 19(3), 254-271.
Rizzolatti, G., Fabbri-Destro, M., & Cattaneo, L. (2009). Mirror neurons and their clinical relevance. Nature Clinical Practice. Neurology, 5(1), 24-34.
Vogt, S., & Thomaschke, R. (2007). From visuo-motor interactions to imitation learning: behavioural and brain imaging studies. Journal of Sports Sciences, 25(5), 497-517.
Wan, C. Y., Demaine, K., Zipse, L., Norton, A., & Schlaug, G. (2010). From music making to speaking: engaging the mirror neuron system in autism. Brain Research Bulletin, 82(3-4), 161-168.