Es gibt zwei gro\u00dfe neuronale Netze, die das System der Spiegelneuronen<\/strong> bilden (Cattaneo & Rizzolati, 2008): das eine besteht aus Bereichen des Scheitellappens und des pr\u00e4motorischen Kortex sowie dem kaudalen Teil des inferioren frontalen Gyrus, das andere aus der Insula und dem anterioren medialen frontalen Kortex.<\/p>\n\n\n\n Wir werden uns zun\u00e4chst auf das erste System<\/strong> konzentrieren, das auf Beobachtung und Nachahmung basierendes Lernen beinhaltet. Die anatomische Organisation des ersten Systems entspricht einer somatotopen Hierarchie<\/strong> des ventralen pr\u00e4motorischen Kortex, wobei motorische Handlungen an den Beinen dorsal, Verhaltensweisen im Gesicht ventral und manuelle Verhaltensweisen in einer Zwischenverteilung lokalisiert sind. Die Lokalisierung proximaler motorischer Handlungen (Bewegen der Hand zu einem Punkt) ist dorsal vertreten, w\u00e4hrend der einfache Akt des Greifens ventrale Aktivit\u00e4t im pr\u00e4motorischen Kortex hervorruft. Andererseits f\u00fchrt die Beobachtung motorischer Handlungen zu einer differenzierten Aktivierung auch im parietalen Kortex.<\/p>\n\n\n\n Die Beobachtung transitiver Handlungen f\u00fchrt zu einer Aktivierung des intraparietalen Sulcus<\/strong> sowie zu einer Aktivierung der an diesen Bereich angrenzenden parietalen Konvexit\u00e4t. Bei der Beobachtung von intransitiven Handlungen – unabh\u00e4ngig davon, ob es sich um symbolische Handlungen oder um die Nachahmung von Wiederholungen handelt – wird eine spezifische Aktivit\u00e4t im hinteren Teil des Gyrus supramarginalis festgestellt, die bis zum Gyrus angularis reicht. Schlie\u00dflich aktiviert die Beobachtung von Handlungen, die mit Werkzeugen ausgef\u00fchrt werden, speziell den am weitesten rostral gelegenen Teil des Gyrus supramarginalis.<\/p>\n\n\n\n Das Spiegelneuronsystem erzeugt im pr\u00e4motorischen Kortex selbst eine Evokation des beobachteten motorischen Akteurs<\/strong>. Diese Aktivit\u00e4t wird gleichzeitig im Parietallappen koordiniert. Es ist notwendig, die Abfolge der Beobachtungsprozesse zu differenzieren, um die Neuronenanatomie des zuerst beschriebenen Systems (frontoparietal) korrekt abzugrenzen. In diesem System werden wir von beobachteten Verhaltensweisen sprechen, die ein visuomotorisches Priming f\u00fcr die Ausf\u00fchrung – oder Nicht-Ausf\u00fchrung – einer Handlung beinhalten.<\/p>\n\n\n\n Daher schlie\u00dfen wir das Konzept des motorisch-visuellen Primings aus, das Vorhersagen von Konsequenzen w\u00e4hrend der Handlungsplanung beinhaltet. Die Aktivit\u00e4t dieses frontoparietalen Systems – und das ist der springende Punkt – tritt auf, wenn das Verhalten – potenziell – im Repertoire des Subjekts vorhanden ist. Das hei\u00dft, dass ein Mensch, der ein Bellen beobachtet, die pr\u00e4motorischen und parietalen Areale nicht aktiviert, da er dieses Verhaltensrepertoire nicht im Kortex hat.<\/p>\n\n\n\n Andererseits ist die Aktivit\u00e4t des Systems proportional zur Erfahrung des Beobachtenden mit dem Verhalten, das er oder sie beobachtet<\/strong>. Die funktionelle Konnektivit\u00e4t des frontoparietalen Spiegelneuronensystems stellt w\u00e4hrend der Beobachtung eine Sequenz dar. Urspr\u00fcnglich hat diese Sequenz ihren Ursprung im Okzipitallappen, wo die wichtigsten Merkmale der beobachteten Reize erfasst werden. Alle Informationen werden in einer Reihe von Schritten, die zwischen 20 und 60 ms variieren, in dieser Reihenfolge an die Integrationsbereiche weitergeleitet: zuerst an den superioren temporalen Sulcus, dann an den inferioren Parietallappen, danach an den inferioren frontalen Gyrus und schlie\u00dflich an den prim\u00e4ren motorischen Kortex.<\/p>\n\n\n\n Lacoboni<\/em> et al. (1999) schlagen vor, dass die aktivierten frontalen Areale an der Berechnung der zu erreichenden Ziele beteiligt sind,<\/strong> w\u00e4hrend die parietale Aktivit\u00e4t der Aktivierung der motorischen Repr\u00e4sentationen der beobachteten Handlungen entspricht. Die Gruppe von Iacobini nimmt jedoch eine funktionelle Differenzierung der neuronalen Aktivit\u00e4t des Systems vor und konzentriert sich dabei auf die Pars opercularis des linken inferioren frontalen Gyrus. F\u00fcr sie wird der dorsale Bereich der Pars opercularis<\/em> aktiviert, wenn die Handlung beobachtet wird und wenn sie nachgeahmt wird; aber nur die ventrale Aktivit\u00e4t tritt auf, wenn sie nachgeahmt wird. Tats\u00e4chlich analysieren Iacoboni et al. (2005) die oben beschriebenen Aktivierungen funktionell.<\/p>\n\n\n\n F\u00fcr sie ist das System der Spiegelneuronen grundlegend f\u00fcr das Lernen durch Nachahmung. <\/strong>Und die Aktivierungssequenz w\u00fcrde wie folgt vervollst\u00e4ndigt werden:<\/p>\n\n\n\n Diese efferente Information w\u00fcrde vom frontoparietalen Spiegelneuronsystem \u00fcber die Pars opercularis wieder an den Sulcus temporalis superior weitergeleitet werden. An diesem Punkt w\u00fcrde eine Berechnung der \u00dcbereinstimmung<\/strong> zwischen den vorhergesagten Folgen der geplanten Nachahmungshandlung und der visuellen Beschreibung der beobachteten Handlung stattfinden. Kurz gesagt, das frontoparietale Spiegelneuronsystem stellt ein r\u00fcckkopplungsbasiertes Lernsystem dar.<\/p>\n\n\n\n Tats\u00e4chlich wird von den visuellen Bereichen zu den motorischen Bereichen nicht ein detailliertes motorisches Programm \u00fcbertragen, sondern ein Prototyp der Aktion<\/strong>, eine bedeutungsvolle Handlung, die im pars opercularis des unteren frontalen Gyri verarbeitet wird; und die dann die motorische Planung gem\u00e4\u00df einer pr\u00e4zisen detaillierten Darstellung der beobachteten Handlung im oberen Sulcus temporalis und im unteren parietalen Lappen leitet. Wenn die beobachtete Handlung neuartig ist, erfolgt vor der Ausf\u00fchrungsphase eine Aktivierung des frontoparietalen Spiegelneuronensystems sowie eine Aktivierung des Bereichs AB 46 und des anterioren medialen Kortex.<\/p>\n\n\n\n Diese Aktivierung stellt einen exekutiven Kontrollmechanismus dar, wahrscheinlich als Teil des \u00dcberwachungsmechanismus von Shallice, auf den sich Baddeley (2000) bei der Formulierung des Mechanismus des Arbeitsged\u00e4chtnis st\u00fctzt. In unserem Fall k\u00f6nnte ein solches System eine Berechnung der Top-Down-Bewegungsplanung<\/strong> beinhalten, bei der das Arbeitsged\u00e4chtnis die beobachteten Inhalte verarbeitet und die Bewegung auf der Grundlage dieser Inhalte plant, was zu einer frontoparietalen Aktivit\u00e4t f\u00fchrt, die dem Spiegelneuronenmechanismus entspricht.<\/p>\n\n\n\n Das Spiegelneuronsystem<\/strong> sollte nicht als ein separates neuronales Modul betrachtet werden, sondern als ein Mechanismus, der den meisten Bereichen, die mit motorischen Bewegungen zu tun haben, innewohnt und zugrunde liegt<\/strong>. Wie wir weiter unten sehen werden, f\u00fchrt eine St\u00f6rung dieses Systems nicht zu einem selektiven Defizit bei fokalen L\u00e4sionen. Vielmehr ist die Beteiligung dieses Systems bei Entwicklungsst\u00f6rungen des Nervensystems und bei L\u00e4sionen des Frontallappens zu beobachten. Letzteren Fall wollen wir im Folgenden betrachten.<\/p>\n\n\n\n Wie bereits erw\u00e4hnt, \u00fcberschneidet sich das System der Spiegelneuronen mit anderen Systemen, und das Kontrollsystem ist keine Ausnahme, da es spontane nachahmende Verhaltensweisen unterdr\u00fcckt. Frontale L\u00e4sionen verursachen eine Reihe von Defiziten, die durch das Auftreten impulsiver Verhaltensweisen<\/strong> gekennzeichnet sind, die durch externe Reize ausgel\u00f6st werden. Das Nachahmungsverhalten ist von besonderer Bedeutung f\u00fcr das Spiegelneuronsystem und kann Teil des \u201eSyndroms der Umweltabh\u00e4ngigkeit\u201c sein. Die Erkrankung entsteht in der Regel durch eine bilaterale L\u00e4sion, kann aber auch durch eine weniger h\u00e4ufige unilaterale L\u00e4sion bedingt sein. Die Beobachtung des Verhaltens anderer kann zu einer Aktivierung der pr\u00e4motorischen und parietalen Areale f\u00fchren, die vom Spiegelneuronsystem abh\u00e4ngig sind.<\/p>\n\n\n\n Bei gesunden Menschen tritt diese Aktivierung nicht in Erscheinung, weil sie vom Frontallappen unterdr\u00fcckt wird. Ihre Verschlechterung bedeutet eine Zerst\u00f6rung dieser Mechanismen, wodurch potenzielle Handlungen in tats\u00e4chliche Handlungen umgewandelt werden. Bei der Ecopraxie <\/strong>handelt es sich um die erzwungene und kritische Nachahmung von beobachteten Verhaltensweisen, die in der Regel mit Perseverationen einhergehen. Obwohl sie in der Regel als St\u00f6rung im Zusammenhang mit einer Sch\u00e4digung der Basalganglien auftritt, kann sie auch durch eine Sch\u00e4digung der Frontallappen verursacht werden, die zu einer Enthemmung des Spiegelneuronensystems<\/strong> f\u00fchrt.<\/p>\n\n\n\n Eine grundlegende Aufgabe des Lernens ist die Nachahmung, die zur Entwicklung einiger grundlegender F\u00e4higkeiten der sozialen Entwicklung<\/strong> f\u00fchrt, insbesondere beim Erwerb der Identifizierung von Gesten und K\u00f6rperhaltungen, und die die Entwicklung des Verst\u00e4ndnisses f\u00fcr die Intentionalit\u00e4t des anderen erm\u00f6glicht.<\/p>\n\n\n\n Diese Neuronen zeigen Aktivit\u00e4t, wenn das Individuum Handlungen ausf\u00fchrt, die ein Ziel verfolgen. Besonders aktiv sind sie jedoch, wenn es diese Handlungen bei anderen beobachtet. Dabei unterscheidet es zwischen den verschiedenen Komponenten der Handlung, abh\u00e4ngig davon, ob sie aus einer intentionalen Perspektive mehr oder weniger relevant sind. Dies gilt sogar dann, wenn die Handlungen mit nicht vorhandenen Objekten durchgef\u00fchrt werden.<\/p>\n\n\n\n Daraus folgt, dass die Spiegelneuronen nicht nur Inhalte verarbeiten, die sich auf motorische oder visuelle Muster beziehen, sondern auch abstrakte, sowohl in Bezug auf die sensorische Modalit\u00e4t der Kontingenz (ein Ger\u00e4usch mit Bedeutung) als auch in Bezug auf Elemente nicht-gegenw\u00e4rtiger oder abstrakter Natur, die in Bezug auf das Lernen mit Intentionalit\u00e4t verbunden sind, einer Realit\u00e4t, in der das Verstehen der Motive anderer eine wichtige Rolle spielt.<\/p>\n\n\n\n Die integrierten motorischen Informationen weisen signifikante verfahrenstechnische Merkmale auf:<\/p>\n\n\n\n Die N\u00e4he zu frontoparietalen Systemen, die verschiedene Arten der sensomotorischen Integration unterst\u00fctzen, l\u00e4sst vermuten, dass die im Spiegelneuronensystem implementierte Handlungskodierung<\/strong> mit einer Form der sensorischen Integration<\/strong> verbunden ist. Die Nachahmung ist eine von vielen Formen dieser Art von Integration. Bei einer solchen Integration vergleicht die beobachtende Person die Informationen in den prim\u00e4ren Bereichen (visuelle Inputs) mit dem beobachteten Verhalten, wie oben erl\u00e4utert.<\/p>\n\n\n\n In der Literatur zum Nachahmungsverhalten wird hervorgehoben, dass ein wesentlicher Aspekt in diesem Bereich die Unterscheidung zwischen verschiedenen Formen der Nachahmung oder Ansteckung und der echten Nachahmung ist, d. h. das Hinzuf\u00fcgen von etwas Neuem zum eigenen motorischen Repertoire, nachdem man andere bei der Ausf\u00fchrung dieser Handlung beobachtet hat. Diese Unterscheidung wird auf neuronaler Ebene beobachtet, wobei zwischen den Interaktionen zwischen dem Spiegelneuronensystem und den pr\u00e4frontalen und parietalen Bereitschaftsstrukturen beim Imitationslernen und der Interaktion zwischen dem Spiegelneuronensystem und dem limbischen System bei der emotionalen Ansteckung unterschieden wird. Wie wir sp\u00e4ter er\u00f6rtern werden, erm\u00f6glicht das Spiegelneuronsystem bei Autismus wahrscheinlich auch diese Unterscheidung, wobei eines der Interaktionssysteme st\u00e4rker beeintr\u00e4chtigt ist als das andere.<\/p>\n\n\n\n\n
Abh\u00e4ngigkeit und Hierarchie<\/h3>\n\n\n\n
Funktionsweise des frontoparietalen Spiegelneuronensystems<\/h2>\n\n\n\n
Nachahmung und Lernen<\/h3>\n\n\n\n
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