{"id":3916,"date":"2021-03-01T12:50:54","date_gmt":"2021-03-01T11:50:54","guid":{"rendered":"https:\/\/neuronup.com\/br\/?p=3916"},"modified":"2025-05-26T19:34:50","modified_gmt":"2025-05-26T17:34:50","slug":"sistema-de-neuronios-espelho-funcao-disfuncao-e-propostas-de-reabilitacao","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/neuronup.com\/br\/neurociencia\/neuropsicologia\/sistema-de-neuronios-espelho-funcao-disfuncao-e-propostas-de-reabilitacao\/","title":{"rendered":"Sistema de Neur\u00f4nios Espelho: fun\u00e7\u00e3o, disfun\u00e7\u00e3o e propostas de reabilita\u00e7\u00e3o"},"content":{"rendered":"\n

Defini\u00e7\u00e3o do sistema de neur\u00f4nios espelho<\/h2>\n\n\n\n

Neuroanatomia dos neur\u00f4nios espelho sistema motor\/imita\u00e7\u00e3o:<\/h3>\n\n\n\n

Existem duas grandes redes neuronais que comp\u00f5em o sistema de neur\u00f4nios espelho<\/strong> (Cattaneo & Rizzolati, 2008), uma formada pelas \u00e1reas do lobo parietal e o c\u00f3rtex pr\u00e9-motor, assim como pela parte caudal do giro frontal inferior; e outra formada pela \u00ednsula e o c\u00f3rtex frontal medial anterior. Agora focaremos no primeiro sistema, o qual envolve a aprendizagem baseada na observa\u00e7\u00e3o e na imita\u00e7\u00e3o. A organiza\u00e7\u00e3o anat\u00f4mica do primeiro sistema corresponde a uma hierarquia somatot\u00edpica do c\u00f3rtex pr\u00e9-motor ventral, onde os movimentos motores das pernas se localizam na \u00e1rea dorsal; os gestos faciais se localizam ventralmente, e os manuais t\u00eam uma distribui\u00e7\u00e3o intermedi\u00e1ria. A localiza\u00e7\u00e3o dos movimentos motores pr\u00f3ximos (mover a m\u00e3o para um determinado ponto) s\u00e3o representadas dorsalmente, enquanto o simples ato de agarrar produz uma atividade ventral no c\u00f3rtex pr\u00e9-motor. Por outro lado, a observa\u00e7\u00e3o dos movimentos motores tamb\u00e9m produz uma ativa\u00e7\u00e3o diferenciada no c\u00f3rtex parietal.<\/p>\n\n\n\n

A observa\u00e7\u00e3o de atos transitivos produz uma ativa\u00e7\u00e3o do sulco intraparietal, e uma ativa\u00e7\u00e3o da convexidade parietal adjacente a esta \u00e1rea. A observa\u00e7\u00e3o de atos intransitivos \u2013 independentemente de serem atos simb\u00f3licos ou repeti\u00e7\u00e3o m\u00edmica \u2013 encontram uma atividade espec\u00edfica na parte posterior do giro supramarginal, que se estende ao giro angular. E para terminar, a observa\u00e7\u00e3o de atos realizados com ferramentas, ativa especificamente a parte mais rostral do giro supramarginal.<\/p>\n\n\n\n

O sistema de neur\u00f4nios espelho<\/strong> gera uma imagina\u00e7\u00e3o do ato motor observado dentro do c\u00f3rtex pr\u00e9-motor. Essa atividade \u00e9 coordenada ao mesmo tempo no lobo parietal. \u00c9 necess\u00e1rio diferenciar a sequ\u00eancia dos processos de observa\u00e7\u00e3o para delimitar corretamente a neuroanatomia do primeiro sistema exposto (frontoparietal). Nesse sistema, falaremos sobre comportamentos observados que representam um priming visuomotor para a execu\u00e7\u00e3o \u2013 ou n\u00e3o \u2013 de uma a\u00e7\u00e3o.<\/p>\n\n\n\n

Portanto, excluiremos a concep\u00e7\u00e3o de priming motorvisual, o que implica prever as consequ\u00eancias durante o planejamento das a\u00e7\u00f5es. A atividade desse sistema frontoparietal \u2013 e aqui est\u00e1 a parte relevante \u2013 ocorre quando o comportamento existe \u2013 potencialmente \u2013 no repert\u00f3rio do indiv\u00edduo. Ou seja, quando um humano observa um cachorro latindo, as \u00e1reas pr\u00e9-motoras e parietais n\u00e3o se ativam, pois ele n\u00e3o possui esse repert\u00f3rio comportamental no c\u00f3rtex.<\/p>\n\n\n\n

Por outro lado, a atividade do sistema \u00e9 proporcional \u00e0 experi\u00eancia do observador no comportamento que ele est\u00e1 observando. A conectividade funcional do sistema frontoparietal dos neur\u00f4nios espelho<\/strong> apresenta uma sequ\u00eancia durante a observa\u00e7\u00e3o. Em sua origem, esta sequ\u00eancia se origina no lobo occipital, onde s\u00e3o registradas as principais caracter\u00edsticas dos est\u00edmulos observados. Todas as informa\u00e7\u00f5es s\u00e3o enviadas para as \u00e1reas de integra\u00e7\u00e3o, em uma s\u00e9rie de etapas que variam de 20 mseg. A 60 mseg., nesta ordem: em primeiro lugar vai para o sulco temporal superior, depois para o lobo parietal inferior, e em seguida a informa\u00e7\u00e3o vai para o giro frontal inferior e, por \u00faltimo, para o c\u00f3rtex motor prim\u00e1rio.<\/p>\n\n\n\n

Iacoboni et al. (1999) prop\u00f5e que as \u00e1reas frontais que se ativam representam uma computa\u00e7\u00e3o das metas a serem alcan\u00e7adas, enquanto a atividade parietal se corresponde a ativa\u00e7\u00e3o das representa\u00e7\u00f5es motoras dos atos que est\u00e3o sendo observados. No entanto, o grupo de Iacoboni faz uma diferencia\u00e7\u00e3o funcional na atividade neuronal do sistema, focando no pars opercularis do giro frontal inferior esquerdo. Acredita-se, que a \u00e1rea dorsal do pars se ativa quando o ato \u00e9 observado e imitado; por\u00e9m s\u00f3 se produz uma atividade ventral quando se imita. Na verdade, Iacoboni et al. (2005) analisa funcionalmente as ativa\u00e7\u00f5es citadas anteriormente.<\/p>\n\n\n\n

Segundo Iacoboni, o sistema de neur\u00f4nios espelho<\/strong> \u00e9 fundamental para aprender atrav\u00e9s da imita\u00e7\u00e3o. E a sequ\u00eancia de ativa\u00e7\u00e3o se concluiria da seguinte forma: (i) em primeiro lugar, se produz uma ativa\u00e7\u00e3o do sulco temporal superior, onde se encontram as representa\u00e7\u00f5es \u2013 via ventral dos movimentos observados. A partir da\u00ed (ii) se passa para uma codifica\u00e7\u00e3o de metas de a\u00e7\u00e3o, atrav\u00e9s do sistema frontoparietal, no qual o c\u00f3rtex pr\u00e9-frontal dorsal seria respons\u00e1vel por computar os diferentes aspectos da a\u00e7\u00e3o, como a pr\u00f3pria meta ou o significado, arquivando essas informa\u00e7\u00f5es, enviando informa\u00e7\u00f5es para o lobo parietal e corrigindo c\u00e1lculos sobre o espa\u00e7o.<\/p>\n\n\n\n

Essas informa\u00e7\u00f5es seriam enviadas do sistema de neur\u00f4nios espelho<\/strong> frontoparietal para o sulco temporal superior novamente, atrav\u00e9s dos pars opercularis. Nesse ponto, se produziria um c\u00e1lculo de ajuste que existe entre as consequ\u00eancias previstas na a\u00e7\u00e3o imitativa planejada, e a descri\u00e7\u00e3o visual da a\u00e7\u00e3o observada. Definitivamente, o sistema de neur\u00f4nios espelho<\/strong> frontoparietal constitui um sistema de aprendizagem baseado no feedback.<\/p>\n\n\n\n

Na verdade, o que se transfere das \u00e1reas visuais para as \u00e1reas motoras n\u00e3o \u00e9 um programa motor detalhado, e sim um prot\u00f3tipo da a\u00e7\u00e3o, uma a\u00e7\u00e3o com significado que se processa no pars opercularis do giro frontal inferior; que guia o planejamento motor de acordo com uma representa\u00e7\u00e3o detalhada precisa da a\u00e7\u00e3o observada, representada no sulco temporal superior e no lobo parietal inferior. Quando a a\u00e7\u00e3o observada \u00e9 nova, antes do per\u00edodo de execu\u00e7\u00e3o, se produz uma ativa\u00e7\u00e3o do sistema de neur\u00f4nios espelho<\/strong> frontoparietal, al\u00e9m de uma ativa\u00e7\u00e3o da \u00e1rea AB 46 e do c\u00f3rtex medial anterior.<\/p>\n\n\n\n

Essa ativa\u00e7\u00e3o se traduz como um mecanismo de controle executivo, provavelmente como parte do mecanismo de supervis\u00e3o da Shallice, no qual Baddeley (2000) se baseia para formular o mecanismo de mem\u00f3ria de trabalho. No nosso caso, tal sistema poderia envolver uma computa\u00e7\u00e3o de planejamento de movimento top-down, na qual a mem\u00f3ria de trabalho lida com os conte\u00fados observados e planeja o movimento baseado nesse sistema, produzindo uma atividade frontoparietal que se corresponde com o mecanismo de neur\u00f4nios espelho<\/strong>.<\/p>\n\n\n\n

O sistema de neur\u00f4nios espelho<\/strong> n\u00e3o deve ser visto como um m\u00f3dulo neuronal separado, e sim como um mecanismo intr\u00ednseco e subjacente \u00e0 maioria das \u00e1reas relacionadas com os movimentos motores. De fato, como veremos mais adiante, a ruptura desse sistema n\u00e3o causa um d\u00e9fice seletivo nas les\u00f5es focais; na verdade, o envolvimento desse sistema se comprova em transtornos do desenvolvimento do sistema nervoso, e em les\u00f5es no lobo frontal. Veremos esse \u00faltimo caso logo abaixo.<\/p>\n\n\n\n

Depend\u00eancia e hierarquia<\/h3>\n\n\n\n

Como j\u00e1 foi mencionado antes, o <\/strong>sistema de neur\u00f4nios espelho <\/strong>se sobrep\u00f5e a outros sistemas, e o sistema de controle n\u00e3o \u00e9 exce\u00e7\u00e3o, pois suprime comportamentos espont\u00e2neos de imita\u00e7\u00e3o. As les\u00f5es frontais causam uma s\u00e9rie de d\u00e9fices caracterizados pelo aparecimento de comportamentos impulsivos gerados por est\u00edmulos externos. O comportamento imitativo tem especial relev\u00e2ncia para o sistema de neur\u00f4nios espelho,<\/strong> podendo fazer parte da \u201cs\u00edndrome de depend\u00eancia ambiental”. Normalmente, essa condi\u00e7\u00e3o surge devido a uma les\u00e3o bilateral, embora tamb\u00e9m possa ser devido a uma les\u00e3o unilateral, nesse caso, menos frequente. A observa\u00e7\u00e3o do comportamento de outras pessoas pode provocar uma ativa\u00e7\u00e3o das \u00e1reas pr\u00e9-motoras e parietais, dependentes do sistema de neur\u00f4nios espelho<\/strong>.<\/p>\n\n\n\n

Em pessoas saud\u00e1veis, essa ativa\u00e7\u00e3o n\u00e3o se manifesta porque h\u00e1 uma supress\u00e3o pelo lobo frontal. Sua deteriora\u00e7\u00e3o implica uma destrui\u00e7\u00e3o desses mecanismos, transformando poss\u00edveis atos em atos reais. A ecopraxia \u00e9 a imita\u00e7\u00e3o ou repeti\u00e7\u00e3o involunt\u00e1ria dos movimentos observados, onde geralmente h\u00e1 uma perseveran\u00e7a. Normalmente est\u00e1 associada a um transtorno causado por danos nos g\u00e2nglios basais, por\u00e9m tamb\u00e9m pode ser produzida pela deteriora\u00e7\u00e3o frontal, o que causa uma desinibi\u00e7\u00e3o do sistema de neur\u00f4nios espelho.  <\/strong><\/p>\n\n\n\n

Funcionalidade do sistema frontoparietal dos neur\u00f4nios espelho<\/h2>\n\n\n\n

Imita\u00e7\u00e3o e aprendizagem<\/h3>\n\n\n\n

Uma tarefa fundamental da aprendizagem \u00e9 a imita\u00e7\u00e3o, o que produz o desenvolvimento de algumas habilidades b\u00e1sicas de desenvolvimento social, especialmente na aquisi\u00e7\u00e3o da identifica\u00e7\u00e3o gestual e postural, o que permite o desenvolvimento da compreens\u00e3o da intencionalidade do outro.<\/p>\n\n\n\n

Esses neur\u00f4nios se disparam quando a pessoa assume comportamentos relacionados com um objetivo, e principalmente quando observa esses comportamentos nas outras pessoas, discriminando entre os diferentes componentes da a\u00e7\u00e3o de acordo com seu grau de relev\u00e2ncia, desde o ponto de vista intencional; inclusive diante de objetos n\u00e3o presentes.<\/p>\n\n\n\n

Baseado no que foi dito anteriormente, podemos deduzir que os neur\u00f4nios espelho<\/strong> n\u00e3o lidam apenas com conte\u00fados relacionados com padr\u00f5es motores ou visuais, mas tamb\u00e9m com conte\u00fado abstrato, tanto no que se refere a modalidade sensorial de conting\u00eancia (um som com significado) quanto em termos de elementos de natureza n\u00e3o presente ou abstrata, que se relacionam em termos de aprendizagem, com intencionalidade, uma realidade na qual a compreens\u00e3o dos motivos dos demais desempenha um papel muito importante. As informa\u00e7\u00f5es motoras integradas apresentam caracter\u00edsticas processuais significativas: processamento do movimento, de partes do corpo, de segmento da a\u00e7\u00e3o encaminhada a um determinado objetivo (externo) do indiv\u00edduo, etc. A proximidade com sistemas frontoparietais que suportam v\u00e1rios tipos de integra\u00e7\u00e3o sens\u00f3rio-motora sugere que a codifica\u00e7\u00e3o da a\u00e7\u00e3o implementada no sistema de neur\u00f4nios espelho<\/strong> est\u00e1 associada a alguma forma de integra\u00e7\u00e3o sensorial. A imita\u00e7\u00e3o \u00e9 uma das muitas formas desse tipo de integra\u00e7\u00e3o. Nessa integra\u00e7\u00e3o, o sujeito observador faz compara\u00e7\u00f5es entre as informa\u00e7\u00f5es existentes nas \u00e1reas prim\u00e1rias (entradas visuais) e o comportamento observado, conforme explicado anteriormente. A literatura de comportamentos de imita\u00e7\u00e3o enfatiza que um dos aspectos essenciais nessa \u00e1rea \u00e9 a diferencia\u00e7\u00e3o entre v\u00e1rias formas de imita\u00e7\u00e3o ou cont\u00e1gio, e a verdadeira imita\u00e7\u00e3o \u2013 ou seja, adicionar algo novo ao pr\u00f3prio repert\u00f3rio motor depois de observar os demais realizando tal a\u00e7\u00e3o-. Essa diferencia\u00e7\u00e3o \u00e9 observada a n\u00edvel neuronal, distinguindo as intera\u00e7\u00f5es entre o sistema de neur\u00f4nios espelho<\/strong> e estruturas de prepara\u00e7\u00e3o para a execu\u00e7\u00e3o pr\u00e9-frontal e parietal durante o aprendizado por imita\u00e7\u00e3o, e a intera\u00e7\u00e3o entre o sistema de neur\u00f4nios<\/strong> espelho<\/strong> e o sistema l\u00edmbico durante o cont\u00e1gio emocional. Provavelmente o sistema de neur\u00f4nios espelho<\/strong> no autismo tamb\u00e9m permite fazer essa distin\u00e7\u00e3o, estando um dos sistemas de intera\u00e7\u00e3o mais danificados do que outro. Falaremos sobre esse assunto mais tarde.<\/p>\n\n\n\n

Os neur\u00f4nios espelho possuem propriedades individuais:<\/h3>\n\n\n\n

Os neur\u00f4nios s\u00e3o ativados tanto atrav\u00e9s da a\u00e7\u00e3o imitada quanto atrav\u00e9s da a\u00e7\u00e3o que est\u00e1 sendo observada, mesmo sem imit\u00e1-la. Possuem dois n\u00edveis de congru\u00eancia: congru\u00eancia rigorosa, na qual os neur\u00f4nios s\u00e3o ativados exclusivamente em a\u00e7\u00f5es e observa\u00e7\u00f5es substancialmente id\u00eanticas; e congru\u00eancia aproximada, na qual os neur\u00f4nios s\u00e3o ativados atrav\u00e9s da observa\u00e7\u00e3o de uma a\u00e7\u00e3o que n\u00e3o \u00e9 necessariamente id\u00eantica \u00e0 a\u00e7\u00e3o executada, mas atinge o mesmo objetivo. Os limiares de ativa\u00e7\u00e3o se definem pela l\u00f3gica da a\u00e7\u00e3o, e n\u00e3o pelo objeto, nem pela dist\u00e2ncia da a\u00e7\u00e3o. Essas propriedades inferem que lidam com conte\u00fado abstrato das a\u00e7\u00f5es observadas. Mas qual \u00e9 o grau de abstra\u00e7\u00e3o dessa codifica\u00e7\u00e3o? \u00c9 alto, como se demonstra em experimentos com condi\u00e7\u00f5es pr\u00e9vias de “oculta\u00e7\u00e3o”, em que os neur\u00f4nios s\u00e3o ativados com base em uma situa\u00e7\u00e3o inicial de presen\u00e7a ou aus\u00eancia, discriminando situa\u00e7\u00f5es.<\/p>\n\n\n\n

Existe um reconhecimento sensorial de a\u00e7\u00f5es sonoras (entradas sonoras) no sistema de neur\u00f4nios espelho.<\/strong>  Isso permite estabelecer uma base para a compreens\u00e3o da fala e da linguagem como um c\u00f3digo que \u00e9 aprendido \u2013 pelo menos em fases iniciais \u2013 atrav\u00e9s da imita\u00e7\u00e3o f\u00edsica e gestual.<\/p>\n\n\n\n

Hierarquia funcional do sistema frontoparietal no processamento motor<\/h3>\n\n\n\n

Como mencionado anteriormente, existe uma hierarquia funcional no sistema de neur\u00f4nios espelho<\/strong> quando o indiv\u00edduo observa uma a\u00e7\u00e3o motora com o objetivo de aprend\u00ea-la. Os n\u00edveis b\u00e1sicos do processamento motor foram extensivamente estudados. No entanto, o sistema de neur\u00f4nios<\/strong> espelho<\/strong> responde a uma hierarquia na qual o processamento de movimento \u00e9 de alto n\u00edvel, produzindo c\u00e1lculos entre as consequ\u00eancias da a\u00e7\u00e3o e os objetivos.<\/p>\n\n\n\n

Para computar tal conhecimento, os componentes que apresentam o contexto da a\u00e7\u00e3o devem ser dissociados: come\u00e7ando com o objeto em si que sup\u00f5e o objetivo. Os estudos existentes n\u00e3o foram conclusivos at\u00e9 pouco tempo atr\u00e1s. No entanto, atrav\u00e9s de t\u00e9cnicas de supress\u00e3o neuronal, como estimula\u00e7\u00e3o magn\u00e9tica, conseguiu-se dissociar o processamento de alto alcance do processamento meramente cinem\u00e1tico. Observou-se que a identifica\u00e7\u00e3o objeto-meta foi computada no sulco intraparietal anterior (Hamilton & Grafton, 2006). Portanto, existe um processamento diferenciado dos objetos, mesmo que a a\u00e7\u00e3o seja a mesma (por exemplo, agarrar). Por outro lado, esta dissocia\u00e7\u00e3o tamb\u00e9m envolve uma an\u00e1lise das consequ\u00eancias esperadas da a\u00e7\u00e3o, que apresenta um n\u00edvel de hierarquia maior do que o anterior.<\/p>\n\n\n\n

\u00c9 muito importante observar que o processamento de metas envolve o processamento dos movimentos necess\u00e1rios para atingir a referida meta, por\u00e9m s\u00e3o aspectos com um n\u00edvel diferente de processamento, sendo o processamento do programa motor (n\u00e3o seu planejamento) uma faixa de processamento inferior. Hamilton & Grafton (2007) demonstraram que existe uma lateraliza\u00e7\u00e3o do sistema que computa as consequ\u00eancias da a\u00e7\u00e3o. Atrav\u00e9s desse estudo, eles descobriram que as consequ\u00eancias de uma a\u00e7\u00e3o observada s\u00e3o processadas no giro frontal inferior e no lobo parietal inferior direito, bem como no sulco p\u00f3s-central esquerdo e no sulco anterior intraparietal esquerdo.<\/p>\n\n\n\n

Juntos, propuseram um modelo hier\u00e1rquico composto da seguinte forma: por um lado, se produz um processamento de baixo n\u00edvel \u2013 cognitivo \u2013 que envolvendo o processamento do padr\u00e3o motor. O processamento do padr\u00e3o motor se produz em um sistema que envolve uma an\u00e1lise da a\u00e7\u00e3o tanto visual quanto motora. A an\u00e1lise visual seria realizada em \u00e1reas occipitais laterais, e o que o processamento do padr\u00e3o cinem\u00e1tico seria realizado nas regi\u00f5es frontais inferiores.<\/p>\n\n\n\n

O processamento de alto n\u00edvel, definido por uma an\u00e1lise das metas, se realiza em um sistema que envolve duas \u00e1reas do hemisf\u00e9rio direito: o lobo intraparietal e o giro frontal inferior \u2013 em menor grau. Nesse processamento de metas, os objetos-meta tamb\u00e9m s\u00e3o processados lateralmente no c\u00f3rtex parietal inferior esquerdo. Existe uma hierarquia neuronal quando as a\u00e7\u00f5es observadas s\u00e3o executadas? Sim, e a faixa hier\u00e1rquica diferencia a complexidade das a\u00e7\u00f5es, ou seja, diferencia as a\u00e7\u00f5es simples das complexas, e tamb\u00e9m quando respondem a uma intencionalidade. Nesse caso, a lateraliza\u00e7\u00e3o da atividade neuronal n\u00e3o parece t\u00e3o \u00f3bvia.<\/p>\n\n\n\n

H\u00e1 evid\u00eancias de que o planejamento de movimentos simples ocorre no c\u00f3rtex motor e pr\u00e9-motor, bem como no c\u00f3rtex parietal inferior esquerdo. No entanto, parece que o lobo parietal inferior direito est\u00e1 envolvido nos comportamentos complexos que requerem v\u00e1rios passos, como a tarefa das torres de Londres (Newman et al., 2003). Essa zona parece importante para o envio de feedback sobre as consequ\u00eancias do ato motor, e juntamente com o cerebelo pode computar corre\u00e7\u00f5es de movimento no espa\u00e7o ou no planejamento.<\/p>\n\n\n\n

Linguagem<\/a><\/h2>\n\n\n\n

 Durante a tarefa de imitar o movimento dos dedos, observa-se um aumento da atividade do c\u00f3rtex parietal posterior rostral e no giro frontal inferior, zonas pr\u00f3ximas \u00e0 \u00e1rea de Broca, sugerindo o envolvimento dessas \u00e1reas espelho em um mecanismo de aquisi\u00e7\u00e3o de linguagem de tipo filogen\u00e9tico (Iacoboni & Dapretto, 2006).<\/p>\n\n\n\n

Essa teoria tem sido apoiada por diversas raz\u00f5es. Primeiramente foi demonstrada uma lateraliza\u00e7\u00e3o esquerda do sistema de neur\u00f4nios espelho<\/strong>. Depois, observou-se que a ativa\u00e7\u00e3o do sistema de neur\u00f4nios<\/strong> espelho<\/strong> no enc\u00e9falo do macaco permite comparar suas \u00e1reas com as nossas: as \u00e1reas do macaco coincidiriam com a AB 44 do humano, adjacente \u00e0 \u00e1rea de Broca. A partir da teoria da express\u00e3o sem\u00e2ntica, a qual prop\u00f5e que a linguagem \u00e9 aprendida em um processo de bottom-up, e a partir da teoria motora da percep\u00e7\u00e3o do discurso, a qual prop\u00f5e que o objetivo da an\u00e1lise do discurso s\u00e3o express\u00f5es faciais associadas aos sons, muito mais do que os pr\u00f3prios sons; descobriu-se que durante a percep\u00e7\u00e3o do discurso, s\u00e3o ativadas as \u00e1reas motoras da fala, as quais coincidem com o sistema de neur\u00f4nios espelho<\/strong>.<\/p>\n\n\n\n

Al\u00e9m disso, descobriu-se que o processamento de material lingu\u00edstico produz ativa\u00e7\u00e3o motora, e que a atividade neuronal produzida pelo processamento de material lingu\u00edstico relacionado com partes e a\u00e7\u00f5es do corpo, ativa as \u00e1reas somatot\u00edpicas do c\u00e9rebro relacionadas com a leitura.<\/p>\n\n\n\n

<\/div>\n\n\n\n
\n
\n
\n
\"\"<\/figure>\n<\/div>\n\n\n\n
\n

Inscreva-se<\/strong>
na nossa
Newsletter<\/h2>\n\n\n\n
\n
Inscreva-se<\/a><\/div>\n\n<\/div>\n\n\n\n
<\/div>\n<\/div>\n<\/div>\n<\/div><\/div>\n\n\n\n\n
<\/div>\n\n\n\n

Cogni\u00e7\u00e3o social e neur\u00f4nios espelho<\/h2>\n\n\n\n

Neuroanatomia do sistema de neur\u00f4nios espelho l\u00edmbico<\/h3>\n\n\n\n

O segundo sistema espelho \u00e9 o emocional. Como j\u00e1 dissemos anteriormente, esse sistema est\u00e1 diretamente ligado ao adotar comportamentos emp\u00e1ticos, por\u00e9m n\u00e3o funciona separadamente do primeiro sistema; abordaremos esse ponto mais adiante. O sistema de neur\u00f4nios<\/strong> espelho <\/strong>se localiza tamb\u00e9m em \u00e1reas corticais, que s\u00e3o mediadoras do comportamento emocional. Observar a dor de outras pessoas produz a ativa\u00e7\u00e3o do c\u00f3rtex cingulado, da am\u00edgdala e da \u00ednsula. A \u00ednsula \u00e9 especialmente importante na integra\u00e7\u00e3o de representa\u00e7\u00f5es sensoriais, tanto internas quanto externas. Possui uma estrutura granular<\/strong> e \u00e9 citoarquitetonicamente<\/strong> semelhante \u00e0s \u00e1reas motoras.<\/p>\n\n\n\n

Portanto, a \u00ednsula funciona como um ponto de comunica\u00e7\u00e3o entre o sistema l\u00edmbico e a ativa\u00e7\u00e3o cortical somatot\u00edpica associada \u00e0 dor, tanto pr\u00f3pria quanto alheia, o que constitui a base evolutiva da empatia. No entanto, esta base n\u00e3o \u00e9 \u00fanica. Podemos entender o sistema de empatia da seguinte forma: primeiro deve haver um n\u00f3 conector no referido sistema, que \u00e9 a am\u00edgdala, a qual \u00e9 necess\u00e1ria para a ativa\u00e7\u00e3o emocional dos indiv\u00edduos.<\/p>\n\n\n\n

Em segundo lugar, est\u00e3o as \u00e1reas de express\u00e3o e regula\u00e7\u00e3o emocional. Como j\u00e1 foi dito antes, a \u00e1rea de express\u00e3o emocional baseada em esquemas corporais est\u00e1 composta por duas estruturas: primeiro a \u00ednsula, que, como j\u00e1 foi dito, \u00e9 o centro de integra\u00e7\u00e3o da informa\u00e7\u00e3o interoceptiva; por outro lado, encontramos o c\u00f3rtex cingulado, que se subdivide da seguinte forma: em contraste com a divis\u00e3o cl\u00e1ssica entre processos cognitivos\/dorsais e emocionais\/rostrais do c\u00f3rtex cingulado (Posner et al., 2007). Recentemente foi comprovado que existe uma divis\u00e3o em termos de express\u00e3o emocional (interoceptiva) no c\u00f3rtex cingulado anterior dorsal, e uma fun\u00e7\u00e3o regulat\u00f3ria das emo\u00e7\u00f5es no c\u00f3rtex cingulado anterior rostral (Etkin et al., 2010), sendo congruente com um sistema de controle anteroposterior orbitofrontal (principalmente orbitofrontal-cingulado-amigdalar).<\/p>\n\n\n\n

Em terceiro lugar, est\u00e1 o n\u00f3 conector de processamento de alto n\u00edvel, composto pelo sistema de neur\u00f4nios espelho<\/strong>.  Esse sistema est\u00e1 formado pela \u00ednsula e pelo c\u00f3rtex frontal anterior m\u00e9dio. Na verdade, o sistema de neur\u00f4nios espelho<\/strong> da \u00ednsula se sobrep\u00f5e ao sistema de express\u00e3o emocional interoceptiva. A intera\u00e7\u00e3o desse sistema com a emo\u00e7\u00e3o varia dependendo da complexidade do ato emocional.<\/p>\n\n\n\n

Como funciona o sistema de neur\u00f4nios espelho na cogni\u00e7\u00e3o social?<\/h3>\n\n\n\n

Quando se trata de cogni\u00e7\u00e3o social, o sistema de neur\u00f4nios<\/strong> espelho<\/strong> funciona de duas maneiras. Primeiramente porque \u00e9 necess\u00e1rio para a previs\u00e3o e atribui\u00e7\u00e3o do pensamento (teoria da mente). Em segundo lugar, coloca em pr\u00e1tica mecanismos de reconhecimento e expressividade afetivos. O primeiro sistema de previs\u00e3o foi explicado assim: os atos observados s\u00e3o computados em um sistema de neur\u00f4nios espelho frontoparietal, juntamente com as consequ\u00eancias. <\/p>\n\n\n\n

Esse sistema serve como um modelo preditivo que avan\u00e7a evolutivamente: desde simples comportamentos e processos bottom-up, o sistema neurol\u00f3gico passa ao longo dos anos a um sistema top-down de regula\u00e7\u00e3o, no qual os esquemas motores observados s\u00e3o comparados com a aprendizagem ao longo dos anos, e tem como finalidade estabelecer padr\u00f5es estat\u00edsticos previstos que minimizam o erro (Kilner et al., 2007). Essa computa\u00e7\u00e3o tamb\u00e9m \u00e9 hier\u00e1rquica, no sentido de que as opera\u00e7\u00f5es que s\u00e3o realizadas correspondem a uma distribui\u00e7\u00e3o hier\u00e1rquica dos eixos te\u00f3ricos do c\u00e9rebro. Nessa hierarquia, o lobo frontal se encarrega de realizar a computa\u00e7\u00e3o entre o comportamento observado e o suposto estado mental; e o c\u00f3rtex motor, o parietal e o sulco temporal superior se encarregam de integrar informa\u00e7\u00f5es visuais e esquemas motores armazenados.<\/p>\n\n\n\n

Em seguida, vamos focar no segundo sistema de empatia, o qual envolve o sistema de neur\u00f4nios espelho<\/strong> l\u00edmbico (\u00ednsula, c\u00f3rtex cingulado e lobo frontal).<\/p>\n\n\n\n

Neur\u00f4nios espelho e empatia<\/h3>\n\n\n\n

Os neur\u00f4nios espelho<\/strong> assumem um papel b\u00e1sico em comportamentos emp\u00e1ticos, como por exemplo adotar gestos faciais e posturas em comportamentos imitativos interativos, juntamente com o envolvimento emocional (sistema l\u00edmbico). Como mencionado anteriormente, os neur\u00f4nios espelho<\/strong> computam os movimentos em termos de consequ\u00eancia da execu\u00e7\u00e3o e metas. Esse conhecimento serve de base para a cogni\u00e7\u00e3o social, juntamente com o segundo sistema de integra\u00e7\u00e3o emocional. A empatia n\u00e3o \u00e9 um processo un\u00edvoco. Embora existam evid\u00eancias de que ao observar o castigo alheio, produz-se uma ativa\u00e7\u00e3o na am\u00edgdala, no c\u00f3rtex cingulado anterior e na \u00ednsula \u2013 al\u00e9m do t\u00e1lamo e do cerebelo \u2013 (Jackson et al., 2005); provavelmente o processo completo vai depender de uma rede de grande escala, com \u00e1reas de alto processamento, influenciando ou provocando respostas emocionais.<\/p>\n\n\n\n

Na verdade, esse pode ser o papel dos neur\u00f4nios espelho <\/strong>na empatia. A empatia recebe o suporte de uma rede neuronal de longa escala, composta pelo sistema de neur\u00f4nios espelho<\/strong>, pelo sistema l\u00edmbico e pela \u00ednsula, que funciona como um n\u00f3 conector entre os dois sistemas. Dentro dessa rede, os neur\u00f4nios<\/strong> espelhos<\/strong> fornecem, atrav\u00e9s da \u00ednsula, simula\u00e7\u00e3o de express\u00f5es faciais e gestos observados nos demais, para \u00e1reas de processamento de baixo n\u00edvel, provocando atividades nessas \u00e1reas. E, finalmente, produzindo um estado emocional no observador do comportamento observado. Dessa forma, fornece-se um sistema alternado de emo\u00e7\u00f5es ao indiv\u00edduo, baseado na simula\u00e7\u00e3o que a cogni\u00e7\u00e3o social permite parcialmente. Essa teoria \u00e9 chamada de “teoria da simula\u00e7\u00e3o” (Gallese & Goldman, 1998; citada em Frith & Frith, 2006); e prop\u00f5e que, dessa forma, possamos compreender as emo\u00e7\u00f5es que observamos atrav\u00e9s dos estados internos que nos provocam. Portanto, a maneira mais comum de empatizar \u00e9 se colocar no lugar do outro, literalmente, para experimentar o que o outro est\u00e1 sentindo. Vale ressaltar que quando tentamos adotar a postura de uma outra pessoa expressando suas emo\u00e7\u00f5es, fazemos isso facialmente, o que ativa o sistema l\u00edmbico.<\/p>\n\n\n\n

Definitivamente, os neur\u00f4nios espelho<\/strong> apresentam uma base sens\u00f3rio-motora da empatia. Quando se fala desse sistema de neur\u00f4nios espelhos<\/strong> e sua rela\u00e7\u00e3o com a empatia, \u00e9 necess\u00e1rio fazer uma distin\u00e7\u00e3o: compreender e simular as emo\u00e7\u00f5es n\u00e3o \u00e9 o \u00fanico passo para a cogni\u00e7\u00e3o social, pois devemos levar em conta a personalidade est\u00e1vel da pessoa para poder fazer previs\u00f5es. E em rela\u00e7\u00e3o a esse aspecto, \u00e9 interessante fazer, novamente, uma distin\u00e7\u00e3o: em se tratando de neur\u00f4nios, tem o mesmo efeito pensar sobre o prov\u00e1vel comportamento e emo\u00e7\u00f5es de uma pessoa semelhante a n\u00f3s, ou de uma pessoa diferente? N\u00e3o, n\u00e3o tem. Pensar em algu\u00e9m que se parece muito a n\u00f3s geralmente ativa \u00e1reas do c\u00f3rtex pr\u00e9-frontal medial ventral, especialmente as AB 18, 9, 57 e 10; por outro lado, pensar nas prov\u00e1veis rea\u00e7\u00f5es e caracter\u00edsticas de outras pessoas (deferentes de n\u00f3s) ativa \u00e1reas do c\u00f3rtex pr\u00e9-frontal dorsal, AB 9, 45 e 42 (Frith & Frith, 2006).<\/p>\n\n\n\n

De fato, existe um eixo funcional do c\u00e9rebro medial-lateral, no qual as \u00e1reas mais centrais se relacionam com a representa\u00e7\u00e3o de si mesmo e das pr\u00f3prias emo\u00e7\u00f5es, por outro lado, as regi\u00f5es laterais implicam uma representa\u00e7\u00e3o do mundo externo e dos outros. Essa hip\u00f3tese sobre um eixo medial-lateral se baseia em que as \u00e1reas mediais tendem a ter maior conex\u00e3o com centros l\u00edmbicos e de informa\u00e7\u00f5es sensoriais proprioceptivas, e, portanto, s\u00e3o mais influenciadas pelos dados; e as \u00e1reas laterais s\u00e3o mais reflexivas e dependentes de representa\u00e7\u00f5es sobre o mundo externo. Amodio & Frith (2006) mencionam um n\u00f3 central no processamento da cogni\u00e7\u00e3o social: o c\u00f3rtex frontal m\u00e9dio (AB 10).<\/p>\n\n\n\n

Sistema de neur\u00f4nios espelho e reabilita\u00e7\u00e3o motora<\/h2>\n\n\n\n

Embora j\u00e1 tenha sido explicado a fun\u00e7\u00e3o que apresenta o sistema de neur\u00f4nios espelho<\/strong> na aprendizagem motora, \u00e9 interessante ressaltar seu envolvimento na forma\u00e7\u00e3o de um banco de mem\u00f3ria motora. A maior evid\u00eancia vem dos estudos de Stefan et al. (2007), nos quais os autores mostram como a aprendizagem de uma sequ\u00eancia motora, atrav\u00e9s da observa\u00e7\u00e3o, melhora a forma\u00e7\u00e3o de mem\u00f3rias motoras, em compara\u00e7\u00e3o com a aprendizagem solit\u00e1ria. Descobriu-se que a aprendizagem por observa\u00e7\u00e3o pode mediar processos de neuroplasticidade a longo prazo, e que esse efeito est\u00e1 mediado pelo <\/strong>sistema de neur\u00f4nios<\/strong> espelho <\/strong>no c\u00f3rtex motor.<\/p>\n\n\n\n

Em um estudo realizado por Ertelt et al. (2008), observou-se dois grupos de pacientes com infarto na art\u00e9ria cerebral m\u00e9dia e membro par\u00e9tico, esses dois grupos foram submetidos a duas terapias diferentes: uma com recursos audiovisuais e outra sem \u00e1udios. O grupo que seguiu o treinamento com recursos audiovisuais apresentou uma maior melhora no membro par\u00e9tico do que o outro grupo. Al\u00e9m desse tratamento, tem sido proposta a terapia de espelho como uma alternativa que provoca mudan\u00e7as na plasticidade. Nessa terapia, o paciente faz exerc\u00edcios com seu membro saud\u00e1vel na frente de um espelho, no qual se visualiza em um espelho sagitado. Isso produz uma ilus\u00e3o visual do membro par\u00e9tico. Os resultados dessa terapia mostram uma regenera\u00e7\u00e3o de plasticidade cortical. <\/p>\n\n\n\n

Neur\u00f4nios espelho e terapia nos Transtornos do Espectro Autista (Autismo e Asperger)<\/p>\n\n\n\n

Desenvolvimento e disfun\u00e7\u00e3o<\/h3>\n\n\n\n

Existem evid\u00eancias indiretas de atividade de neur\u00f4nios espelhos<\/strong> desde o primeiro ano de vida para realizar a previs\u00e3o de metas dos indiv\u00edduos observados (Falck-Ytter etal., 2006; citado em Iacoboni & Dapretto, 2006). Essas evid\u00eancias, em crian\u00e7as menores de 11 anos, embora sejam menos s\u00f3lidas do que em adultos (o que \u00e9 l\u00f3gico, pois o sistema n\u00e3o est\u00e1 totalmente maduro em termos de conex\u00e3o), mostram \u00edndices de ativa\u00e7\u00e3o de neur\u00f4nios espelho<\/strong> em v\u00e1rios par\u00e2metros (supress\u00e3o de ritmo mu, EEG, espectroscopia infravermelha, resson\u00e2ncia magn\u00e9tica funcional) para atividades de imita\u00e7\u00e3o, compet\u00eancia social e empatia. Portanto, mesmo sem saber com exatid\u00e3o qual \u00e9 o grau de envolvimento do sistema de neur\u00f4nios espelho<\/strong> no comportamento social, sabe-se claramente que ele desempenha um papel central.<\/p>\n\n\n\n

Provavelmente um dos pontos chave que permite estabelecer sua import\u00e2ncia seja sua disfun\u00e7\u00e3o em crian\u00e7as com autismo e outros transtornos de comunica\u00e7\u00e3o. No autismo, foi proposto um d\u00e9fice de simula\u00e7\u00e3o neuronal na modelagem de comportamentos observados, o que impede uma “compreens\u00e3o experimental” correta em rela\u00e7\u00e3o aos outros. Essa defici\u00eancia tem sido comprovada neurologicamente com o circuito dos neur\u00f4nios espelho, <\/strong>nos quais existem anormalidades estruturais em pessoas com  transtornos do espectro autista.<\/a><\/p>\n\n\n\n

Esse transtorno, por exemplo, impede que haja uma correta identifica\u00e7\u00e3o das emo\u00e7\u00f5es nos gestos faciais, pois n\u00e3o h\u00e1 uma ativa\u00e7\u00e3o adequada do circuito central. No entanto, as pessoas autistas s\u00e3o capazes de identificar o ato n\u00e3o emocional \u2013 embora n\u00e3o saibam o prop\u00f3sito para o qual \u00e9 realizado \u2013 sugerindo uma ruptura do circuito de neur\u00f4nios espelho<\/strong> l\u00edmbico mais acentuado que o mecanismo de imita\u00e7\u00e3o. Essa defici\u00eancia se correlaciona com a gravidade do transtorno.<\/p>\n\n\n\n

Os dados fornecidos sobre Asperger confirmam um d\u00e9fice semelhante, por\u00e9m menos grave (baseado em dificuldades e em atraso tempor\u00e1rio na aquisi\u00e7\u00e3o de comportamentos) no que se refere a imita\u00e7\u00e3o; o que sugere que a imita\u00e7\u00e3o pode desempenhar um papel importante na terapia com essas pessoas. A terapia com pessoas que apresentam transtornos do espectro autista pode envolver o sistema de neur\u00f4nios espelho.<\/strong>  H\u00e1 evid\u00eancias emp\u00edricas de que, pelo menos em parte, o transtorno envolve uma defici\u00eancia na imita\u00e7\u00e3o e na produ\u00e7\u00e3o de linguagem, e que o sistema de neur\u00f4nios espelho<\/strong> est\u00e1 envolvido nesse transtorno (Wan et al., 2010).<\/p>\n\n\n\n

J\u00e1 foi demonstrado que a musicoterapia favorece a melhora dos sintomas. Pois o sistema sens\u00f3rio-motor est\u00e1 envolvido no processamento da linguagem, e h\u00e1 tamb\u00e9m uma modula\u00e7\u00e3o da atividade motora durante o processamento da linguagem; parece l\u00f3gico pensar que uma maneira de ativar o sistema de neur\u00f4nios espelho<\/strong> poderia melhorar ambos sintomas. E a m\u00fasica produz uma atividade no sistema, o que favorece sua altera\u00e7\u00e3o (no sentido positivo) e proporciona plasticidade neuronal, j\u00e1 que a m\u00fasica tamb\u00e9m \u00e9 um ato de expressividade motora, e produz uma ativa\u00e7\u00e3o da \u00e1rea de Broca (AB 44), entre outras. De fato, esse tipo de terapia combinada com o canto produz efeitos ben\u00e9ficos em pacientes com Afasia de Broca, onde muitos s\u00e3o capazes de dizer as palavras integradas em uma pros\u00f3dia diferente do normal.<\/p>\n\n\n\n

Cantar, em compara\u00e7\u00e3o com o ato de falar, produz uma ativa\u00e7\u00e3o bilateral de uma rede frontotemporal, e parte dessa rede compartilha neur\u00f4nios com o mecanismo de neur\u00f4nios espelho<\/strong>. Essa sobreposi\u00e7\u00e3o produz uma melhora dos esquemas de coordena\u00e7\u00e3o auditiva-motora, um d\u00e9fice de ativa\u00e7\u00e3o que se observa em pessoas que sofrem desse tipo de transtorno de comunica\u00e7\u00e3o.<\/p>\n\n\n\n

Em termos de imita\u00e7\u00e3o, o grau de implementa\u00e7\u00e3o e efic\u00e1cia varia da mesma forma que os dados experimentais citados anteriormente. Parece que as crian\u00e7as com Asperger mostram uma boa evolu\u00e7\u00e3o, principalmente se a terapia se realizada inicialmente com a presen\u00e7a de pessoas pr\u00f3ximos ao afetado, e mais ainda ao ser realizada com v\u00eddeos com o pr\u00f3prio paciente. Esses dados foram comprovados na supress\u00e3o de ondas mu no c\u00f3rtex sens\u00f3rio-motor, parte do sistema de neur\u00f4nios espelho.<\/strong>  <\/p>\n\n\n\n

Refer\u00eancias:<\/h2>\n\n\n\n