{"id":3807,"date":"2026-05-04T09:47:29","date_gmt":"2026-05-04T07:47:29","guid":{"rendered":"https:\/\/neuronup.com\/?p=3807"},"modified":"2026-05-04T09:51:16","modified_gmt":"2026-05-04T07:51:16","slug":"sistema-de-neuronios-espelho-funcao-disfuncao-e-propostas-de-reabilitacao","status":"publish","type":"post","link":"https:\/\/neuronup.com\/br\/neurociencia\/cerebro\/sistema-de-neuronios-espelho-funcao-disfuncao-e-propostas-de-reabilitacao\/","title":{"rendered":"Sistema de neur\u00f4nios-espelho: fun\u00e7\u00e3o, disfun\u00e7\u00e3o e propostas de reabilita\u00e7\u00e3o"},"content":{"rendered":"\n<h2 class=\"wp-block-heading\">Definici\u00f3n del sistema de neuronas espejo<\/h2>\n\n\n\n<h3 class=\"wp-block-heading\">Neuroanatom\u00eda de las neuronas espejo sistema motor\/imitaci\u00f3n:<\/h3>\n\n\n\n<p>Existen dos redes principales neuronales que conforman el sistema de&nbsp;<strong>neuronas espejo<\/strong>&nbsp;(<em>Cattaneo &amp; Rizzolati, <\/em>2008): una formada por zonas del l\u00f3bulo parietal y la corteza premotora, as\u00ed como por la parte caudal del giro frontal inferior; y otra formada por la \u00ednsula y la corteza frontal medial anterior.<\/p>\n\n\n\n<p>Nos centraremos ahora en el <strong>primer sistema<\/strong>, que implica al aprendizaje basado en la observaci\u00f3n y la imitaci\u00f3n. La organizaci\u00f3n anat\u00f3mica del primer sistema responde a una <strong>jerarqu\u00eda somatot\u00f3pica<\/strong> de la corteza premotora ventral, siendo los actos motores de las piernas localizados en la zona dorsal; las conductas faciales localizadas ventralmente, y las manuales con una distribuci\u00f3n intermedia. La localizaci\u00f3n de actos motores proximales (mover la mano hacia un punto) se representan dorsalmente, mientras que el simple acto de agarrar produce una actividad ventral en la corteza premotora. Por otro lado, la observaci\u00f3n de actos motores produce una activaci\u00f3n diferencial en la corteza parietal, tambi\u00e9n.<\/p>\n\n\n\n<p>La observaci\u00f3n de actos transitivos produce una <strong>activaci\u00f3n del surco intraparietal<\/strong>, as\u00ed como una activaci\u00f3n de la convexidad parietal adyacente a dicha \u00e1rea. La observaci\u00f3n de actos intransitivos \u2013independientemente de que sean actos simb\u00f3licos o repetici\u00f3n m\u00edmica- encuentran una actividad espec\u00edfica en la parte posterior del giro supramarginal, que se extiende al giro angular. Por \u00faltimo, la observaci\u00f3n de actos realizados con herramientas, activa espec\u00edficamente la parte m\u00e1s rostral del giro supramarginal.<\/p>\n\n\n\n<p>El sistema de&nbsp;neuronas espejo&nbsp;produce una <strong>evocaci\u00f3n del actor motor<\/strong> observado dentro de la propia corteza premotora. Esta actividad se coordina a la vez en el l\u00f3bulo parietal. Es necesario diferenciar la secuencia de los procesos de observaci\u00f3n para delimitar correctamente la neuronanatom\u00eda del primer sistema expuesto (frontoparietal). En este sistema, hablaremos de conductas observadas que suponen un priming visuomotor para la ejecuci\u00f3n \u2013o no- de una acci\u00f3n.<\/p>\n\n\n\n<p>Por lo tanto, excluiremos la concepci\u00f3n de priming motorvisual, que implica predicciones de consecuencias durante la planificaci\u00f3n de acciones. La actividad de este sistema frontoparietal \u2013y he aqu\u00ed lo relevante- se produce cuando la conducta existe \u2013potencialmente- en el repertorio del sujeto. Es decir, un humano observando un ladrido no activa las \u00e1reas premotoras y parietales, ya que no posee ese repertorio conductual en la corteza.<\/p>\n\n\n\n<p>Por otro lado, <strong>la actividad del sistema es proporcional a la experiencia del observador en la conducta que est\u00e1 observando<\/strong>. La conectividad funcional del sistema frontoparietal de&nbsp;neuronas espejo&nbsp;presenta una secuencia durante la observaci\u00f3n. Originalmente esta secuencia se origina en el l\u00f3bulo occipital, donde se registran las caracter\u00edsticas principales de los est\u00edmulos observados. Toda la informaci\u00f3n se env\u00eda a las \u00e1reas de integraci\u00f3n en una serie de pasos que var\u00edan de 20 mseg. a 60 mseg., por este orden: en primer lugar el surco temporal superior, luego al l\u00f3bulo parietal inferior, tras ello la informaci\u00f3n va al giro frontal inferior y, por \u00faltimo, a la corteza motora primaria.<\/p>\n\n\n\n<p>I<em>acoboni et al<\/em>. (1999) proponen que las zonas frontales que se activan suponen una <strong>computaci\u00f3n de las metas que se pretenden lograr<\/strong>, mientras que la actividad parietal se corresponde con la activaci\u00f3n de las representaciones motoras de los actos que se est\u00e1n observando. No obstante, el grupo de Iacobini hace una diferenciaci\u00f3n funcional en la actividad neuronal del sistema, centr\u00e1ndose en el <em>pars opercularis<\/em> del giro frontal inferior izquierdo. Para ellos, la zona dorsal del pars se activa cuando el acto se observa y cuando se imita; pero s\u00f3lo se produce una actividad ventral cuando se imita. De hecho Iacoboni et al. (2005) analizan funcionalmente las activaciones expuestas anteriormente.<\/p>\n\n\n\n<p>Para ellos, <strong>el sistema de&nbsp;neuronas espejo&nbsp;es fundamental para el aprendizaje a trav\u00e9s de la imitaci\u00f3n<\/strong>. Y la secuencia de activaci\u00f3n se completar\u00eda del siguiente modo:<\/p>\n\n\n\n<ul class=\"wp-block-list\">\n<li>(i) en primer lugar se produce una activaci\u00f3n del surco temporal superior, donde se encuentran las representaciones \u2013v\u00eda ventral de los movimientos observados.<\/li>\n\n\n\n<li>De ah\u00ed (ii) se pasa a una codificaci\u00f3n de metas de acci\u00f3n, a trav\u00e9s del sistema frontoparietal, en la que la corteza prefrontal dorsal se encargar\u00eda de computar los distintos aspectos de la acci\u00f3n, como la propia meta o el significado, archivando esta informaci\u00f3n, enviando informaci\u00f3n al l\u00f3bulo parietal y corrigiendo computaciones sobre el espacio.<\/li>\n<\/ul>\n\n\n\n<figure class=\"wp-block-embed is-type-wp-embed is-provider-neuronup wp-block-embed-neuronup\"><div class=\"wp-block-embed__wrapper\">\n<blockquote class=\"wp-embedded-content\" data-secret=\"3Q4oAViz8s\"><a href=\"https:\/\/neuronup.com\/br\/neurociencia\/neuropsicologia\/a-cortex-cingulado-anterior-controle-executivo-e-controle-emocional\/\">O C\u00f3rtex Cingulado Anterior: Controle Executivo e Controle Emocional<\/a><\/blockquote><iframe class=\"wp-embedded-content\" sandbox=\"allow-scripts\" security=\"restricted\" style=\"position: absolute; visibility: hidden;\" title=\"&#8220;O C\u00f3rtex Cingulado Anterior: Controle Executivo e Controle Emocional&#8221; &#8212; NeuronUP Brasil\" src=\"https:\/\/neuronup.com\/br\/neurociencia\/neuropsicologia\/a-cortex-cingulado-anterior-controle-executivo-e-controle-emocional\/embed\/#?secret=zaKZu8bEM6#?secret=3Q4oAViz8s\" data-secret=\"3Q4oAViz8s\" width=\"600\" height=\"338\" frameborder=\"0\" marginwidth=\"0\" marginheight=\"0\" scrolling=\"no\"><\/iframe>\n<\/div><\/figure>\n\n\n\n<p>Esta informaci\u00f3n eferente se enviar\u00eda desde el sistema de&nbsp;neuronas espejo&nbsp;frontoparietal, a trav\u00e9s del pars opercularis, hacia el surco temporal superior de nuevo. En este punto, se producir\u00eda una <strong>computaci\u00f3n del ajuste<\/strong> que existe entre las consecuencias predichas en la acci\u00f3n imitativa planificada, y la descripci\u00f3n visual de la acci\u00f3n observada. En definitiva, el sistema de neuronas espejo frontoparietal constituye un sistema de aprendizaje basado en el feedback.<\/p>\n\n\n\n<p>De hecho, lo que se transfiere de las \u00e1reas visuales a las \u00e1reas motoras no es un programa motor detallado, sino un <strong>prototipo de la acci\u00f3n<\/strong>, una acci\u00f3n con significado que se procesa en el pars opercularis del giro frontal inferior; y que gu\u00eda entonces la planificaci\u00f3n motora de acuerdo a una representaci\u00f3n detallada precisa de la acci\u00f3n observada, representada en el surco temporal superior y en el l\u00f3bulo parietal inferior. Cuando la acci\u00f3n que se observa es novedosa, antes del periodo de ejecuci\u00f3n, se produce una activaci\u00f3n del sistema de<strong>&nbsp;<\/strong>neuronas espejo&nbsp;frontoparietal, adem\u00e1s de una activaci\u00f3n del \u00e1rea AB 46 y de la corteza medial anterior.<\/p>\n\n\n\n<p>Esta activaci\u00f3n se traduce como un mecanismo de control ejecutivo, probablemente como parte del mecanismo supervisor de Shallice en el que Baddeley (2000) se basa para formular el mecanismo de memoria de trabajo. En nuestro caso, dicho sistema podr\u00eda implicar una <strong>computaci\u00f3n de la planificaci\u00f3n top-down del movimiento<\/strong>, en la que la memoria de trabajo maneja los contenidos observados y planifica el movimiento en base a ellos, produciendo una actividad frontoparietal que se corresponde con el mecanismo de&nbsp;neuronas espejo.<\/p>\n\n\n\n<p>El <strong>sistema de&nbsp;neuronas espejo<\/strong>&nbsp;no debe concebirse como un m\u00f3dulo neuronal separado, sino como un <strong>mecanismo intr\u00ednseco y subyacente<\/strong> a la mayor\u00eda de \u00e1reas relacionadas con movimientos motores. De hecho, y como veremos m\u00e1s adelante, la disrupci\u00f3n de este sistema no provoca un d\u00e9ficit selectivo en lesiones focales. M\u00e1s bien, la implicaci\u00f3n de este sistema se comprueba en trastornos del desarrollo del sistema nervioso, y en lesiones del l\u00f3bulo frontal. Veamos este \u00faltimo caso a continuaci\u00f3n.<\/p>\n\n\n\n<h3 class=\"wp-block-heading\">Dependencia y jerarqu\u00eda<\/h3>\n\n\n\n<p>Como se ha mencionado el sistema de<strong>&nbsp;<\/strong>neuronas espejo&nbsp;se solapa con otros sistemas, y el sistema de control no es una excepci\u00f3n, ya que suprime conductas espont\u00e1neas de imitaci\u00f3n. Las lesiones frontales causan una serie de <strong>d\u00e9ficits caracterizados por la aparici\u00f3n de conductas impulsivas<\/strong> generadas por est\u00edmulos externos. El comportamiento imitativo presenta especial relevancia con el sistema de&nbsp;neuronas espejo, y puede ser parte del \u201c<em>s\u00edndrome de dependencia ambiental\u201d<\/em>. Normalmente, la condici\u00f3n surge de una lesi\u00f3n bilateral, aunque puede deberse a una lesi\u00f3n unilateral tambi\u00e9n, menos frecuente. La observaci\u00f3n del comportamiento de otros puede elicitar una activaci\u00f3n de las zonas premotoras y parietales, dependientes del sistema de neuronas espejo.<\/p>\n\n\n\n<p>En los sujetos sanos, esta activaci\u00f3n no se manifiesta porque existe una supresi\u00f3n por parte del l\u00f3bulo frontal. Su deterioro implica una destrucci\u00f3n de estos mecanismos, transformando los actos potenciales en actos de hecho. La <strong>ecopraxia <\/strong>constituye la imitaci\u00f3n forzada y cr\u00edtica de comportamientos observados, normalmente con la presencia de perseveraciones. Aunque suele darse como un trastorno asociado a da\u00f1o en los ganglios basales, tambi\u00e9n se produce por un deterioro frontal, que produce una<strong> desinhibici\u00f3n del sistema de&nbsp;neuronas espejo<\/strong>.<\/p>\n\n\n\n<h2 class=\"wp-block-heading\">Funcionalidad del sistema frontoparietal de las neuronas espejo<\/h2>\n\n\n\n<h3 class=\"wp-block-heading\">Imitaci\u00f3n y aprendizaje<\/h3>\n\n\n\n<p>Una tarea fundamental del aprendizaje es la imitaci\u00f3n, que produce el <strong>desarrollo de algunas habilidades b\u00e1sicas de desarrollo social<\/strong>, especialmente en la adquisici\u00f3n de la identificaci\u00f3n gestual, postural, y permite el desarrollo de la comprensi\u00f3n de la intencionalidad del otro.<\/p>\n\n\n\n<p>Estas neuronas se disparan cuando el sujeto realiza conductas relacionadas con una meta, pero especialmente cuando observa estas conductas en otros, discriminando entre los distintos componentes de la acci\u00f3n seg\u00fan unos u otros sean m\u00e1s o menos relevantes desde el punto de vista intencional; incluso ante objetos no presentes.<\/p>\n\n\n\n<p>De lo anterior se deduce que las&nbsp;neuronas espejo&nbsp;no solo manejan contenidos relacionados con patrones motores o visuales, sino tambi\u00e9n abstractos, tanto en lo referido a la modalidad sensorial de la contingencia (un sonido con significado) como en lo referido a elementos de naturaleza no presente o abstracta, que presentan relaci\u00f3n, en t\u00e9rminos de aprendizaje, con la intencionalidad, una realidad en la que juega un papel importante la comprensi\u00f3n de los motivos de otros.<\/p>\n\n\n\n<p>La informaci\u00f3n motora integrada presenta caracter\u00edsticas procesuales significativas:<\/p>\n\n\n\n<ul class=\"wp-block-list\">\n<li>procesamiento del movimiento,<\/li>\n\n\n\n<li>de partes del cuerpo,<\/li>\n\n\n\n<li>seguimiento de la acci\u00f3n encaminada a una meta de un sujeto externo,<\/li>\n\n\n\n<li>etc.<\/li>\n<\/ul>\n\n<p>A proximidade com sistemas frontoparietais que suportam v\u00e1rios tipos de integra\u00e7\u00e3o sens\u00f3rio-motora sugere que a <strong>codifica\u00e7\u00e3o da a\u00e7\u00e3o <\/strong>implementada no sistema de&nbsp;neur\u00f4nios-espelho&nbsp;est\u00e1 ligada a alguma forma de <strong>integra\u00e7\u00e3o sensorial<\/strong>. A imita\u00e7\u00e3o \u00e9 uma das muitas formas desse tipo de integra\u00e7\u00e3o. Nessa integra\u00e7\u00e3o, o sujeito que observa faz compara\u00e7\u00f5es entre a informa\u00e7\u00e3o presente nas \u00e1reas prim\u00e1rias (inputs visuais) e o comportamento observado, como foi explicado anteriormente.<\/p>\n\n\n\n<p>A literatura sobre comportamentos de imita\u00e7\u00e3o enfatiza que um aspecto essencial nessa \u00e1rea \u00e9 a diferencia\u00e7\u00e3o entre v\u00e1rias formas de imita\u00e7\u00e3o ou cont\u00e1gio, e a verdadeira imita\u00e7\u00e3o \u2013isto \u00e9, acrescentar algo novo ao pr\u00f3prio repert\u00f3rio motor ap\u00f3s observar outros realizando essa a\u00e7\u00e3o-. Essa diferencia\u00e7\u00e3o observa-se ao n\u00edvel neuronal, distinguindo as intera\u00e7\u00f5es entre o sistema de&nbsp;neur\u00f4nios-espelho&nbsp;e estruturas pr\u00e9-frontais e parietais de prepara\u00e7\u00e3o para a execu\u00e7\u00e3o durante a aprendizagem por imita\u00e7\u00e3o, e a intera\u00e7\u00e3o entre o sistema de&nbsp;neur\u00f4nios-espelho&nbsp;e o sistema l\u00edmbico durante o cont\u00e1gio emocional. Provavelmente, como discutiremos mais adiante, o sistema de&nbsp;neur\u00f4nios-espelho&nbsp;no autismo tamb\u00e9m permite fazer essa distin\u00e7\u00e3o, estando um dos sistemas de intera\u00e7\u00e3o mais danificado que o outro.<\/p>\n\n\n\n<figure class=\"wp-block-embed is-type-wp-embed is-provider-neuronup wp-block-embed-neuronup\"><div class=\"wp-block-embed__wrapper\">\n<blockquote class=\"wp-embedded-content\" data-secret=\"ytsKcPaZrZ\"><a href=\"https:\/\/neuronup.com\/br\/neurociencia\/neuropsicologia\/memoria\/a-memoria-definicao-tipos-exercicios-e-avaliacao\/\">A mem\u00f3ria: defini\u00e7\u00e3o, tipos, exerc\u00edcios e avalia\u00e7\u00e3o<\/a><\/blockquote><iframe class=\"wp-embedded-content\" sandbox=\"allow-scripts\" security=\"restricted\" style=\"position: absolute; visibility: hidden;\" title=\"&#8220;A mem\u00f3ria: defini\u00e7\u00e3o, tipos, exerc\u00edcios e avalia\u00e7\u00e3o&#8221; &#8212; NeuronUP Brasil\" src=\"https:\/\/neuronup.com\/br\/neurociencia\/neuropsicologia\/memoria\/a-memoria-definicao-tipos-exercicios-e-avaliacao\/embed\/#?secret=jZjJGudOPl#?secret=ytsKcPaZrZ\" data-secret=\"ytsKcPaZrZ\" width=\"600\" height=\"338\" frameborder=\"0\" marginwidth=\"0\" marginheight=\"0\" scrolling=\"no\"><\/iframe>\n<\/div><\/figure>\n\n\n\n<h3 class=\"wp-block-heading\"><strong>Os neur\u00f4nios-espelho possuem propriedades individuais:<\/strong><\/h3>\n\n\n\n<p>Ativam-se na a\u00e7\u00e3o imitada, mas tamb\u00e9m na a\u00e7\u00e3o que est\u00e1 sendo observada mesmo sem imit\u00e1-la. Possuem <strong>dois n\u00edveis de congru\u00eancia<\/strong>:<\/p>\n\n\n\n<ul class=\"wp-block-list\">\n<li><strong>estrita<\/strong>, na qual os neur\u00f4nios se ativam exclusivamente em a\u00e7\u00f5es e observa\u00e7\u00f5es substancialmente id\u00eanticas;<\/li>\n\n\n\n<li>e <strong>congru\u00eancia<\/strong> <strong>aproximada<\/strong>, na qual se ativam em resposta \u00e0 observa\u00e7\u00e3o de uma a\u00e7\u00e3o que n\u00e3o \u00e9 necessariamente id\u00eantica \u00e0 a\u00e7\u00e3o executada, mas alcan\u00e7a a mesma meta.<\/li>\n<\/ul>\n\n\n\n<p>Os limiares de ativa\u00e7\u00e3o s\u00e3o definidos pela l\u00f3gica da a\u00e7\u00e3o, n\u00e3o pelo objeto nem pela dist\u00e2ncia da a\u00e7\u00e3o. Dessas propriedades infere-se que manipulam conte\u00fados abstratos das a\u00e7\u00f5es observadas. Mas qual \u00e9 o grau de abstra\u00e7\u00e3o dessa codifica\u00e7\u00e3o? Alto, como demonstrado em experimentos com condi\u00e7\u00f5es pr\u00e9vias de \u201cocultamento\u201d, nos quais os neur\u00f4nios se ativam com base numa situa\u00e7\u00e3o inicial de presen\u00e7a ou aus\u00eancia, discriminando situa\u00e7\u00f5es.<\/p>\n\n\n\n<p>Existe um reconhecimento sensorial de a\u00e7\u00f5es sonoras (inputs sonoros) no sistema de&nbsp;<strong>neur\u00f4nios-espelho<\/strong>. Isso permite assentar uma base para a compreens\u00e3o da fala e da linguagem como um c\u00f3digo que se aprende \u2013pelo menos, em fases iniciais\u2013 mediante a imita\u00e7\u00e3o f\u00edsica e gestual.<\/p>\n\n\n\n<h3 class=\"wp-block-heading\">Hierarquia funcional do sistema frontoparietal no processamento motor<\/h3>\n\n\n\n<p>Como mencionado anteriormente, existe uma hierarquia funcional no sistema de&nbsp;neur\u00f4nios-espelho&nbsp;quando o sujeito observa uma a\u00e7\u00e3o motora com o fim de aprendi-la. Os n\u00edveis b\u00e1sicos do processamento motor foram profusamente estudados. No entanto, o sistema de&nbsp;neur\u00f4nios-espelho&nbsp;responde a uma hierarquia na qual o <strong>processamento de movimentos <\/strong>\u00e9 <strong>de alto n\u00edvel<\/strong>, produzindo computa\u00e7\u00f5es entre as consequ\u00eancias da a\u00e7\u00e3o e as metas.<\/p>\n\n\n\n<p>Para computar esse conhecimento devem dissociar-se os componentes que apresentam o contexto da a\u00e7\u00e3o: em primeiro lugar, o objeto em si que sup\u00f5e a meta. Os estudos existentes n\u00e3o foram conclusivos at\u00e9 h\u00e1 relativamente pouco. No entanto, mediante t\u00e9cnicas de supress\u00e3o neuronal, como a <strong>Estimula\u00e7\u00e3o magn\u00e9tica<\/strong>, <strong>conseguiu-se dissociar o processamento de alto n\u00edvel do processamento meramente cinem\u00e1tico<\/strong>. Observou-se que a identifica\u00e7\u00e3o do objeto-meta se computa no sulco intraparietal anterior (<em>Hamilton &amp; Grafton<\/em>, 2006). Portanto, existe um processamento diferencial dos objetos, ainda que a a\u00e7\u00e3o seja a mesma (por exemplo, agarrar). Por outro lado, essa dissocia\u00e7\u00e3o tamb\u00e9m implica a <strong>an\u00e1lise das consequ\u00eancias<\/strong> esper\u00e1veis da a\u00e7\u00e3o, que apresenta um n\u00edvel de hierarquia maior que o anterior.<\/p>\n\n\n\n<p>\u00c9 muito importante ter em conta que o processamento de metas implica o <strong>processamento dos movimentos<\/strong> necess\u00e1rios para alcan\u00e7ar essa meta, mas s\u00e3o aspetos com um n\u00edvel diferente de processamento, sendo o processamento do programa motor (n\u00e3o o seu planeamento) um n\u00edvel de processamento inferior. <em>Hamilton &amp; Grafton<\/em> (2007) demonstraram que existe uma <strong>lateraliza\u00e7\u00e3o do sistema de&nbsp;neur\u00f4nios-espelho<\/strong>&nbsp;que computa as consequ\u00eancias da a\u00e7\u00e3o. Descobriram que as consequ\u00eancias de uma a\u00e7\u00e3o observada se processam no giro frontal inferior e no lobo parietal inferior direitos, assim como no sulco p\u00f3s-central esquerdo e no sulco intraparietal anterior esquerdo.<\/p>\n\n\n\n<p>Em conjunto propuseram um <strong>modelo hier\u00e1rquico <\/strong>que se comp\u00f5e da seguinte maneira: por um lado, produz-se um processamento de baixo n\u00edvel \u2013cognitivo\u2013 que implica o processamento do padr\u00e3o motor. O processamento do padr\u00e3o motor ocorre num sistema que implica uma an\u00e1lise tanto visual quanto motora da a\u00e7\u00e3o. O componente visual realizaria-se em \u00e1reas occipitais laterais, enquanto o processamento do padr\u00e3o cinem\u00e1tico realiza-se nas regi\u00f5es frontais inferiores.<\/p>\n\n\n\n<p>O processamento de alto n\u00edvel, definido por uma an\u00e1lise das metas, realiza-se num sistema que implica duas \u00e1reas do hemisf\u00e9rio direito: o lobo intraparietal e o giro frontal inferior \u2013em menor grau\u2013. Nesse processamento de metas, os objetos-meta tamb\u00e9m se processam de maneira lateralizada no c\u00f3rtex parietal inferior esquerdo. <em>Existe uma hierarquia neuronal quando as a\u00e7\u00f5es observadas s\u00e3o executadas?<\/em> Sim, e o n\u00edvel hier\u00e1rquico diferencia a complexidade das a\u00e7\u00f5es, isto \u00e9, quando as a\u00e7\u00f5es s\u00e3o simples, quando s\u00e3o complexas \u2013compostas por diferentes passos\u2013, assim como quando respondem a uma intencionalidade. Nesse caso, a lateraliza\u00e7\u00e3o da atividade neuronal n\u00e3o parece t\u00e3o evidente.<\/p>\n\n\n\n<p>H\u00e1 evid\u00eancia de que o <strong>planejamento de atos simples<\/strong> ocorre no c\u00f3rtex motor e premotor, assim como no c\u00f3rtex parietal inferior esquerdo. No entanto, parece que o lobo parietal inferior direito est\u00e1 implicado nas <strong>condutas complexas<\/strong> que requerem v\u00e1rios passos, como a tarefa das torres de Londres (<em>Newman <\/em>et al., 2003). Essa zona parece importante para o envio de um feedback sobre as consequ\u00eancias do ato motor, e juntamente com o cerebelo pode computar corre\u00e7\u00f5es do movimento no espa\u00e7o ou no planeamento.<\/p>\n\n\n\n<h3 class=\"wp-block-heading\">Linguagem<\/h3>\n\n\n\n<p>Durante a tarefa de imitar o movimento dos dedos observa-se um aumento na atividade do c\u00f3rtex parietal posterior rostral e no giro frontal inferior, zonas pr\u00f3ximas \u00e0 \u00e1rea de Broca, o que sugere a implica\u00e7\u00e3o dessas \u00e1reas-espelho num mecanismo de aquisi\u00e7\u00e3o da linguagem de tipo filogen\u00e9tico (<em>Iacoboni &amp; Dapretto<\/em>, 2006).<\/p>\n\n\n\n<p>Essa teoria foi apoiada por diversos ind\u00edcios. Em primeiro lugar demonstrou-se uma <strong>lateraliza\u00e7\u00e3o esquerda<\/strong> do sistema de&nbsp;neur\u00f4nios-espelho.&nbsp;Por outro lado, a ativa\u00e7\u00e3o do<strong>&nbsp;<\/strong>sistema de neur\u00f4nios-espelho<strong>&nbsp;<\/strong>no enc\u00e9falo do macaco permite extrapolar suas zonas \u00e0s nossas: as \u00e1reas no macaco coincidiriam com a AB 44 do humano, adjacente \u00e0 \u00e1rea de Broca. A partir da<strong> teoria da express\u00e3o sem\u00e2ntica<\/strong>, que prop\u00f5e que a linguagem se aprende num processo <em>bottom-up<\/em>, e da teoria motora da percep\u00e7\u00e3o do discurso, que prop\u00f5e que o objetivo da an\u00e1lise do discurso s\u00e3o as express\u00f5es faciais associadas aos sons, mais do que os sons, descobriu-se que <strong>dura\u00e7\u00e3o a percep\u00e7\u00e3o do discurso se ativam as \u00e1reas motoras do discurso<\/strong>, que coincidem com o sistema de neur\u00f4nios-espelho.<\/p>\n\n\n\n<p>Al\u00e9m disso, descobriu-se que o processamento de material lingu\u00edstico produz ativa\u00e7\u00e3o motora, e que a atividade neuronal produzida pelo processamento de material lingu\u00edstico relacionado com partes do corpo e a\u00e7\u00f5es ativa as zonas somatot\u00f3picas do c\u00e9rebro relacionadas com a leitura.<\/p>\n\n\n\n<h2 class=\"wp-block-heading\">Cogni\u00e7\u00e3o social e neur\u00f4nios-espelho<\/h2>\n\n\n\n<h3 class=\"wp-block-heading\">Neuroanatomia do sistema de neur\u00f4nios-espelho l\u00edmbico<\/h3>\n\n\n\n<p>O segundo sistema espelho \u00e9 o <strong>emocional<\/strong>. Como dissemos anteriormente, esse sistema est\u00e1 envolvido na ado\u00e7\u00e3o de condutas emp\u00e1ticas, mas n\u00e3o funciona necessariamente de forma separada do primeiro sistema, embora esse ponto seja abordado mais adiante. O sistema de&nbsp;neur\u00f4nios <strong>espelho<\/strong>&nbsp;localiza-se tamb\u00e9m em \u00e1reas corticais que mediam o comportamento emocional. <strong>Observar a dor alheia produz ativa\u00e7\u00e3o do c\u00f3rtex cingulado, da am\u00edgdala e da \u00ednsula<\/strong>. A \u00ednsula \u00e9 especialmente importante na integra\u00e7\u00e3o de representa\u00e7\u00f5es sensoriais, tanto internas quanto externas. Apresenta uma&nbsp;<strong>estrutura agranular<\/strong>&nbsp;e \u00e9&nbsp;<strong>citoarquitetonicamente<\/strong>&nbsp;semelhante \u00e0s \u00e1reas motoras.<\/p>\n\n\n\n<p>Portanto, a \u00ednsula funciona como um <strong>n\u00f3 de comunica\u00e7\u00e3o<\/strong> entre o sistema l\u00edmbico e a ativa\u00e7\u00e3o cortical somatot\u00f3pica associada \u00e0 dor, tanto pr\u00f3pria quanto alheia, o que constitui a base evolutiva da empatia. No entanto, essa base n\u00e3o \u00e9 \u00fanica. O sistema da empatia ficaria enquadrado da seguinte forma:<\/p>\n\n\n\n<ul class=\"wp-block-list\">\n<li>Em primeiro lugar deve existir um n\u00f3 nesse sistema, que \u00e9 a am\u00edgdala, necess\u00e1ria para a <strong>ativa\u00e7\u00e3o emocional dos sujeitos<\/strong>.<\/li>\n\n\n\n<li>Em segundo lugar, as <strong>zonas de express\u00e3o e regula\u00e7\u00e3o emocional<\/strong>. Como dissemos, a zona de express\u00e3o emocional baseada em esquemas corporais \u00e9 composta por duas estruturas: primeiro a \u00ednsula, que como dissemos \u00e9 o centro de integra\u00e7\u00e3o da informa\u00e7\u00e3o interoceptiva. Por outro lado encontrar\u00edamos o c\u00f3rtex cingulado, que se subdivide da seguinte forma: face \u00e0 cl\u00e1ssica divis\u00e3o entre processos cognitivos\/dorsal e emocionais\/rostral do c\u00f3rtex cingulado (<em>Posner <\/em>et al., 2007); recentemente verificou-se que existe uma divis\u00e3o quanto \u00e0 express\u00e3o emocional (interoceptiva) no c\u00f3rtex cingulado anterior dorsal, e uma fun\u00e7\u00e3o regulat\u00f3ria das emo\u00e7\u00f5es no c\u00f3rtex cingulado anterior rostral (<em>Etkin <\/em>et al., 2010), o que \u00e9 congruente com um sistema de controlo \u00e2ntero-posterior orbitofrontal (orbitofrontal-cingulado-amigdalar, principalmente).<\/li>\n\n\n\n<li>Em terceiro lugar, o n\u00f3 de processamento de alto n\u00edvel composto pelo sistema de&nbsp;neur\u00f4nios-espelho. Esse sistema \u00e9 formado pela \u00ednsula e pelo c\u00f3rtex frontal anterior m\u00e9dio. De facto o&nbsp;sistema de neur\u00f4nios&nbsp;espelho da \u00ednsula sobrep\u00f5e-se ao sistema de express\u00e3o emocional interoceptiva. A intera\u00e7\u00e3o desse sistema com a emo\u00e7\u00e3o varia dependendo da complexidade do ato emocional.<\/li>\n<\/ul>\n\n<h3 class=\"wp-block-heading\">Como funciona o sistema de neur\u00f4nios-espelho na cogni\u00e7\u00e3o social?<\/h3>\n\n\n\n<p>O sistema de&nbsp;neur\u00f4nios-espelho&nbsp;funciona de duas maneiras no que diz respeito \u00e0 cogni\u00e7\u00e3o social:<\/p>\n\n\n\n<ul class=\"wp-block-list\">\n<li>Em primeiro lugar, \u00e9 necess\u00e1rio para a <strong>predi\u00e7\u00e3o e a atribui\u00e7\u00e3o de pensamentos<\/strong> (teoria da mente).<\/li>\n\n\n\n<li>Em segundo lugar, desencadeia mecanismos de <strong>reconhecimento e expressividade afetiva<\/strong>. O primeiro sistema de predi\u00e7\u00e3o foi explicado: os atos observados s\u00e3o computados em um sistema frontoparietal de&nbsp;neur\u00f4nios-espelho&nbsp;, juntamente com as consequ\u00eancias.<\/li>\n<\/ul>\n\n\n\n<p>Esse sistema funciona como um modelo preditivo que avan\u00e7a evolutivamente: de condutas e processos simples <em>bottom-up<\/em>, o sistema neurol\u00f3gico, com o passar dos anos, passa a um sistema <em>top-down<\/em> de regula\u00e7\u00e3o, no qual os esquemas motores observados s\u00e3o comparados com a aprendizagem ao longo dos anos, e tem como finalidade estabelecer padr\u00f5es preditivos estat\u00edsticos que minimizem o erro (<em>Kilner<\/em> et al., 2007). Essa computa\u00e7\u00e3o \u00e9 tamb\u00e9m hier\u00e1rquica, no sentido de que as opera\u00e7\u00f5es realizadas respondem a uma distribui\u00e7\u00e3o hier\u00e1rquica dos eixos te\u00f3ricos do c\u00e9rebro. Nessa hierarquia o lobo frontal fica encarregado de realizar a computa\u00e7\u00e3o entre a conduta observada e o estado mental suposto, e o c\u00f3rtex motor, o parietal e o sulco temporal superior ficariam encarregados de integrar a informa\u00e7\u00e3o visual e os esquemas motores armazenados.<\/p>\n\n\n\n<p>A seguir nos centraremos no segundo sistema da empatia, que envolve o sistema l\u00edmbico de&nbsp;neur\u00f4nios-espelho&nbsp;(\u00ednsula, c\u00f3rtex cingulado e lobo frontal).<\/p>\n\n\n\n<h3 class=\"wp-block-heading\">Neur\u00f4nios-espelho e empatia<\/h3>\n\n\n\n<p>O <strong>papel dos&nbsp;neur\u00f4nios-espelho&nbsp;nas condutas emp\u00e1ticas<\/strong>, como por exemplo a ado\u00e7\u00e3o de gestos faciais e posturas em condutas imitativas interativas, \u00e9 fundamental juntamente com a ado\u00e7\u00e3o emocional (sistema l\u00edmbico). Como mencionamos anteriormente, os&nbsp;neur\u00f4nios-espelho&nbsp;computam os movimentos em termos de consequ\u00eancia da execu\u00e7\u00e3o e de metas. Esse conhecimento serve como base para a cogni\u00e7\u00e3o social, juntamente com o segundo sistema de integra\u00e7\u00e3o emocional. <strong>A empatia n\u00e3o \u00e9 um processo un\u00edvoco<\/strong>. Apesar de haver evid\u00eancias de que observar a puni\u00e7\u00e3o alheia produz uma ativa\u00e7\u00e3o na am\u00edgdala, no c\u00f3rtex cingulado anterior e na \u00ednsula \u2013al\u00e9m do t\u00e1lamo e do cerebelo- (<em>Jackson <\/em>et al., 2005), provavelmente o processo completo dependa de uma rede em grande escala, com zonas de alto processamento influenciando ou evocando respostas emocionais.<\/p>\n\n\n\n<p>De fato, esse poderia ser o papel dos&nbsp;neur\u00f4nios-espelho&nbsp;na empatia. A empatia \u00e9 sustentada por uma rede neuronal de grande escala composta pelo sistema de&nbsp;neur\u00f4nios-espelho, o sistema l\u00edmbico, e a \u00ednsula, que funciona como n\u00f3 conector entre ambos os sistemas. Dentro dessa rede, os&nbsp;neur\u00f4nios-espelho&nbsp;fornecem a simula\u00e7\u00e3o das express\u00f5es e gestos faciais observados em outros a zonas de processamento de baixo n\u00edvel, por meio da \u00ednsula, o que provoca a atividade nessas zonas. E, por fim, produzindo um estado emocional no observador da conduta observada. Dessa maneira fornece-se um sistema alternativo de emo\u00e7\u00f5es ao sujeito, baseado na simula\u00e7\u00e3o, que permite em parte a cogni\u00e7\u00e3o social.<\/p>\n\n\n\n<p>Essa teoria \u00e9 chamada \u201c<strong>teoria da simula\u00e7\u00e3o<\/strong>\u201d (<em>Gallese &amp; Goldman<\/em>, 1998; citado em <em>Frith &amp; Frith<\/em>, 2006), e prop\u00f5e que assim podemos compreender as emo\u00e7\u00f5es que observamos atrav\u00e9s dos estados internos que nos provocam. Portanto, a forma de empatizar mais comum que existe \u00e9 <strong>adotar a postura do outro<\/strong>, literalmente, para simul\u00e1-la interiormente. E, novamente, quando tentamos adotar a postura da pessoa que expressa suas emo\u00e7\u00f5es, fazemos isso facialmente, o que ativa o sistema l\u00edmbico.<\/p>\n\n\n\n<p>Em definitiva, os&nbsp;neur\u00f4nios-espelho&nbsp;apresentam uma base sensoriomotora da empatia. Ao falar desse sistema de&nbsp;neur\u00f4nios-espelho&nbsp;e sua rela\u00e7\u00e3o com a empatia, \u00e9 necess\u00e1rio fazer uma distin\u00e7\u00e3o: entender e simular as emo\u00e7\u00f5es n\u00e3o \u00e9 o \u00fanico passo para a cogni\u00e7\u00e3o social, j\u00e1 que devemos ter em conta a personalidade est\u00e1vel da pessoa a fim de realizar predi\u00e7\u00f5es.<\/p>\n\n\n\n<p>Nesse aspecto, \u00e9 interessante fazer, de novo, uma distin\u00e7\u00e3o: neuronalmente, ser\u00e1 a mesma coisa pensar sobre o prov\u00e1vel comportamento e emo\u00e7\u00e3o de uma pessoa similar a n\u00f3s que de uma pessoa diferente? N\u00e3o \u00e9. Pensar sobre algu\u00e9m que \u00e9 similar a n\u00f3s costuma ativar zonas do c\u00f3rtex pr\u00e9-frontal medial ventral, especialmente as AB 18, 9, 57 e 10, enquanto que pensar nas prov\u00e1veis rea\u00e7\u00f5es e caracter\u00edsticas de outros ativa zonas do c\u00f3rtex pr\u00e9-frontal dorsal, AB 9, 45 e 42 (Frith &amp; Frith, 2006).<\/p>\n\n\n\n<p>De fato, existe um eixo funcional do c\u00e9rebro medial-lateral, no qual as zonas mais centrais se relacionam com a representa\u00e7\u00e3o do self e as pr\u00f3prias emo\u00e7\u00f5es, enquanto que as regi\u00f5es laterais implicam uma representa\u00e7\u00e3o do mundo externo e dos outros. Essa hip\u00f3tese sobre um eixo medial-lateral baseia-se no facto de que as zonas mediais costumam apresentar maior conex\u00e3o com centros l\u00edmbicos e de informa\u00e7\u00e3o sensorial proprioceptiva, e por isso se veem mais influenciadas pelos dados, enquanto que as zonas laterais seriam mais reflexivas e dependentes de representa\u00e7\u00f5es sobre o mundo externo. <em>Amodio &amp; Frith<\/em> (2006) mencionam um n\u00f3 central no processamento da cogni\u00e7\u00e3o social: o c\u00f3rtex frontal medial (AB 10).<\/p>\n\n\n\n<h2 class=\"wp-block-heading\">Sistema de neur\u00f4nios-espelho e reabilita\u00e7\u00e3o motora<\/h2>\n\n\n\n<p>Embora tenha sido explicada a fun\u00e7\u00e3o que o sistema de&nbsp;neur\u00f4nios-espelho&nbsp;apresenta no aprendizado motor, \u00e9 interessante assinalar sua implica\u00e7\u00e3o na forma\u00e7\u00e3o de um <strong>banco de mem\u00f3ria motora<\/strong>. A evid\u00eancia mais forte prov\u00e9m dos estudos de <em>Stefan <\/em>et al. (2007), nos quais os autores mostram como o aprendizado de uma sequ\u00eancia motora por meio da observa\u00e7\u00e3o potencia a forma\u00e7\u00e3o de mem\u00f3rias motoras em compara\u00e7\u00e3o com o aprendizado em solit\u00e1rio. Descobriu-se que o aprendizado por observa\u00e7\u00e3o pode mediar processos de neuroplasticidade a longo prazo no indiv\u00edduo, e que esse efeito est\u00e1 mediado pelo sistema de&nbsp;neur\u00f4nios-espelho&nbsp;no c\u00f3rtex motor.<\/p>\n\n\n\n<p>Em um estudo realizado por <em>Ertelt <\/em>et al. (2008) dois grupos de pacientes com infarto na art\u00e9ria cerebral m\u00e9dia e membro par\u00e9tico foram submetidos a duas terapias diferentes: uma com pistas audiovisuais, e outra sem pistas. O grupo que seguiu o treinamento com amostras audiovisuais dos exerc\u00edcios mostrou uma maior melhora no membro par\u00e9tico do que o grupo de controlo. Al\u00e9m do anterior prop\u00f4s-se a terapia do espelho como uma alternativa que provoca mudan\u00e7as na plasticidade. Nela, o paciente pratica com seu membro saud\u00e1vel em frente a um espelho parasagital. Isso produz uma ilus\u00e3o visual do membro par\u00e9tico. Os resultados da terapia mostram a gera\u00e7\u00e3o de plasticidade cortical.<\/p>\n\n\n\n<div style=\"height:50px\" aria-hidden=\"true\" class=\"wp-block-spacer\"><\/div>\n\n\n\n<div style=\"height:50px\" aria-hidden=\"true\" class=\"wp-block-spacer\"><\/div>\n\n\n\n<h2 class=\"wp-block-heading\">Neur\u00f4nios-espelho e terapia nos transtornos do espectro autista (Autismo e Asperger)<\/h2>\n\n\n\n<h3 class=\"wp-block-heading\">Desenvolvimento e disfun\u00e7\u00e3o<\/h3>\n\n\n\n<p>Existe evid\u00eancia indireta de atividade de&nbsp;neur\u00f4nios-espelho&nbsp;a partir do primeiro ano de vida para a predi\u00e7\u00e3o de metas de sujeitos observados (<em>Falck-Ytter etal., <\/em>2006<em>; <\/em>citado em<em> Iacoboni &amp; Dapretto<\/em>, 2006). Em menores de 11 anos, essas evid\u00eancias, embora menos robustas que em adultos (o que \u00e9 l\u00f3gico se pensarmos que o sistema n\u00e3o est\u00e1 totalmente maduro em termos conexionistas), mostram \u00edndices de ativa\u00e7\u00e3o de&nbsp;neur\u00f4nios-espelho&nbsp;em v\u00e1rios par\u00e2metros (supress\u00e3o do ritmo mu, EEG, espectroscopia de infravermelho, resson\u00e2ncia magn\u00e9tica funcional) para atividades de imita\u00e7\u00e3o, compet\u00eancia social e empatia. Por conseguinte, e embora hoje em dia n\u00e3o se saiba com certeza qual \u00e9 o grau de implica\u00e7\u00e3o do sistema de&nbsp;neur\u00f4nios-espelho&nbsp;na conduta social, \u00e9 evidente que desempenha algum papel central.<\/p>\n\n\n\n<p>Provavelmente uma das chaves que permite estabelecer sua import\u00e2ncia seja sua disfun\u00e7\u00e3o em crian\u00e7as com autismo e outros transtornos da comunica\u00e7\u00e3o. No autismo, prop\u00f4s-se um <strong>d\u00e9ficit de simula\u00e7\u00e3o neuronal<\/strong> no modelado de condutas observadas, o que impede uma correcta \u201ccompreens\u00e3o experimental\u201d dos outros. Esse d\u00e9fice foi comprovado neurologicamente no circuito dos&nbsp;neur\u00f4nios-espelho, no qual existem anormalidades estruturais em sujeitos com<a rel=\"noreferrer noopener\" href=\"https:\/\/neuronup.com\/es\/neurorrehabilitacion\/disorder\" target=\"_blank\">&nbsp;transtornos do espectro autista<\/a>.<\/p>\n\n\n\n<p>Esse transtorno, por exemplo, impede uma correcta identifica\u00e7\u00e3o de emo\u00e7\u00f5es em gestos faciais j\u00e1 que n\u00e3o existe uma ativa\u00e7\u00e3o adequada do circuito central. No entanto, os sujeitos autistas s\u00e3o capazes de<strong> identificar o acto n\u00e3o emocional<\/strong> \u2013embora n\u00e3o saibam a finalidade para a qual ele se realiza\u2013, o que sugere uma disrup\u00e7\u00e3o do circuito l\u00edmbico de&nbsp;neur\u00f4nios-espelho&nbsp;mais acentuada que o mecanismo de imita\u00e7\u00e3o. Esse d\u00e9fice se correlaciona com a gravidade do transtorno.<\/p>\n\n\n\n<p>Os dados apresentados sobre Asperger confirmam um d\u00e9fice similar, embora menos grave (baseado em dificuldade e num atraso temporal na aquisi\u00e7\u00e3o de condutas) que implica a imita\u00e7\u00e3o, o que sugere que a imita\u00e7\u00e3o pode desempenhar um papel importante na terapia com esse tipo de sujeitos. A terapia com sujeitos que apresentam transtornos do espectro autista pode implicar o sistema de&nbsp;neur\u00f4nios-espelho. Existem evid\u00eancias emp\u00edricas de que, pelo menos em parte, o transtorno implica um d\u00e9fice na imita\u00e7\u00e3o e na produ\u00e7\u00e3o da linguagem, e que o sistema de&nbsp;neur\u00f4nios-espelho&nbsp;est\u00e1 implicado nesse transtorno (Wan et al., 2010).<\/p>\n\n\n\n<p>Demonstrou-se que <strong>a terapia com m\u00fasica favorece a melhora dos sintomas<\/strong>. Dado que o sistema sensoriomotor est\u00e1 implicado no processamento da linguagem, e que existe tamb\u00e9m uma modula\u00e7\u00e3o da atividade motora durante o processamento da linguagem, parece l\u00f3gico pensar que uma maneira de activar o sistema de&nbsp;neur\u00f4nios-espelho&nbsp;poderia melhorar ambos os sintomas. E a m\u00fasica produz uma atividade no sistema, que favorece sua altera\u00e7\u00e3o (num sentido positivo) e proporciona uma <strong>plasticidade neuronal<\/strong>, pois a m\u00fasica \u00e9 tamb\u00e9m um acto de expressividade motora, e produz uma activa\u00e7\u00e3o, entre outras, da \u00e1rea de Broca (AB 44). De facto, esse tipo de terapia combinada com o canto produz efeitos ben\u00e9ficos em pacientes com Afasia de Broca, muitos dos quais s\u00e3o capazes de dizer as palavras integradas numa pros\u00f3dia distinta da normal.<\/p>\n\n<div style=\"height:50px\" aria-hidden=\"true\" class=\"wp-block-spacer\"><\/div>\n\n\n\n\n\n<div style=\"height:50px\" aria-hidden=\"true\" class=\"wp-block-spacer\"><\/div>\n\n\n\n<p>Comparado com o ato de falar, cantar produz uma ativa\u00e7\u00e3o bilateral de uma rede frontotemporal, e parte dessa rede compartilha neur\u00f4nios com o mecanismo de neur\u00f4nios-espelho. Essa sobreposi\u00e7\u00e3o produz uma melhoria nos esquemas de coordena\u00e7\u00e3o \u00e1udio-motores, um d\u00e9ficit de ativa\u00e7\u00e3o que se observa em pessoas que sofrem esse tipo de transtornos da comunica\u00e7\u00e3o.<\/p>\n\n\n\n<p>Quanto \u00e0 imita\u00e7\u00e3o, o grau de implementa\u00e7\u00e3o e efic\u00e1cia varia da mesma forma que os dados experimentais expostos anteriormente. Parece que crian\u00e7as com Asperger apresentam uma boa evolu\u00e7\u00e3o, especialmente se a terapia for realizada inicialmente com indiv\u00edduos pr\u00f3ximos ao afetado, e muito mais se for realizada com v\u00eddeos com o pr\u00f3prio sujeito. Esses dados puderam ser verificados na supress\u00e3o das ondas mu no c\u00f3rtex sensoriomotor, parte do sistema de<strong>&nbsp;<\/strong>neur\u00f4nios-espelho.<\/p>\n\n\n\n<h2 class=\"wp-block-heading\">Refer\u00eancias<\/h2>\n\n\n\n<ul class=\"wp-block-list has-sm-font-size\">\n<li><em>Cattaneo, L., &amp; Rizzolatti, G. (2009). The mirror neuron system. Archives of Neurology, 66(5), 557-560.<\/em><\/li>\n\n\n\n<li><em>Ertelt, D., Small, S., Solodkin, A., Dettmers, C., McNamara, A., Binkofski, F., &amp; Buccino, G. (2007). Action observation has a positive impact on rehabilitation of motor deficits after stroke. NeuroImage, 36 Suppl 2, T164-173.<\/em><\/li>\n\n\n\n<li><em>Frith, C. D., &amp; Frith, U. (2006). The neural basis of mentalizing. Neuron, 50(4), 531-534.<\/em><\/li>\n\n\n\n<li><em>Grafton, S. T., &amp; Hamilton, A. F. D. C. (2007). Evidence for a distributed hierarchy of action representation in the brain. Human Movement Science, 26(4), 590-616.<\/em><\/li>\n\n\n\n<li><em>Hickok, G. (2010). The Role of Mirror Neurons in Speech and Language Processing. Brain and language, 112(1), 1.<\/em><\/li>\n\n\n\n<li><em>Iacoboni, M. (2009). Imitation, empathy, and mirror neurons. Annual Review of Psychology, 60, 653-670.<\/em><\/li>\n\n\n\n<li><em>Iacoboni, M., &amp; Dapretto, M. (2006). The mirror neuron system and the consequences of its dysfunction. Nature Reviews. Neuroscience, 7(12), 942-951.<\/em><\/li>\n\n\n\n<li><em>Jackson, P. L., Meltzoff, A. N., &amp; Decety, J. (2005). How do we perceive the pain of others? A window into the neural processes involved in empathy. NeuroImage, 24(3), 771-779.<\/em><\/li>\n\n\n\n<li><em>Kemmerer, D., &amp; Castillo, J. G. (2010). THE TWO-LEVEL THEORY OF VERB MEANING: AN APPROACH TO INTEGRATING THE SEMANTICS OF ACTION WITH THE MIRROR NEURON SYSTEM. Brain and language, 112(1), 54-76.<\/em><\/li>\n\n\n\n<li><em>Kilner, J. M., Friston, K. J., &amp; Frith, C. D. (2007). Predictive coding: an account of the mirror neuron system. Cognitive Processing, 8(3), 159-166.<\/em><\/li>\n\n\n\n<li><em>Le Bel, R. M., Pineda, J. A., &amp; Sharma, A. (2009). Motor-auditory-visual integration: The role of the human mirror neuron system in communication and communication disorders. Journal of Communication Disorders, 42(4), 299-304.<\/em><\/li>\n\n\n\n<li><em>Oberman, L. M., &amp; Ramachandran, V. S. (2007). The simulating social mind: the role of the mirror neuron system and simulation in the social and communicative deficits of autism spectrum disorders. Psychological Bulletin, 133(2), 310-327.<\/em><\/li>\n\n\n\n<li><em>Oztop, E., Kawato, M., &amp; Arbib, M. (2006). Mirror neurons and imitation: a computationally guided review. Neural Networks: The Official Journal of the International Neural Network Society, 19(3), 254-271.<\/em><\/li>\n\n\n\n<li><em>Rizzolatti, G., Fabbri-Destro, M., &amp; Cattaneo, L. (2009). Mirror neurons and their clinical relevance. Nature Clinical Practice. Neurology, 5(1), 24-34.<\/em><\/li>\n\n\n\n<li><em>Vogt, S., &amp; Thomaschke, R. (2007). From visuo-motor interactions to imitation learning: behavioural and brain imaging studies. Journal of Sports Sciences, 25(5), 497-517.<\/em><\/li>\n\n\n\n<li><em>Wan, C. Y., Demaine, K., Zipse, L., Norton, A., &amp; Schlaug, G. (2010). From music making to speaking: engaging the mirror neuron system in autism. Brain Research Bulletin, 82(3- 4), 161-168.<\/em><\/li>\n<\/ul>\n\n\n\n<div style=\"height:100px\" aria-hidden=\"true\" class=\"wp-block-spacer\"><\/div>\n\n<div class=\"mai-grid entries entries-grid has-boxed has-image-full\" style=\"--entry-title-font-size:var(--font-size-lg);--align-text:start;--entry-meta-text-align:start;\"><div class=\"entries-wrap has-columns\" style=\"--columns-xs:1\/1;--columns-sm:1\/1;--columns-md:1\/3;--columns-lg:1\/3;--flex-xs:0 0 var(--flex-basis);--flex-sm:0 0 var(--flex-basis);--flex-md:0 0 var(--flex-basis);--flex-lg:0 0 var(--flex-basis);--column-gap:var(--spacing-lg);--row-gap:var(--spacing-lg);--align-columns:start;\"><article class=\"entry entry-grid is-column has-entry-link has-image has-image-first type-post category-depoimentos tag-estimulacion-cognitiva tag-neuropsicologia tag-ninos tag-testemunhos\" style=\"--entry-index:1;\" aria-label=\"As vantagens de trabalhar com o NeuronUP na popula\u00e7\u00e3o infantojuvenil\" itemscope itemtype=\"https:\/\/schema.org\/CreativeWork\"><a class=\"entry-image-link\" href=\"https:\/\/neuronup.com\/br\/noticias-de-estimulacao-cognitiva\/depoimentos\/as-vantagens-de-trabalhar-com-a-neuronup-com-criancas-e-jovens\/\" tabindex=\"-1\" aria-hidden=\"true\"><img decoding=\"async\" width=\"400\" height=\"300\" src=\"https:\/\/neuronup.com\/br\/wp-content\/uploads\/2021\/11\/pediatrician-talking-to-child-in-hospital-2021-08-26-16-13-15-utc-400x300-1.webp\" class=\"entry-image size-landscape-sm\" alt=\"Pediatra conversa com uma menina em um consult\u00f3rio; bata branca e ambiente cl\u00ednico que transmite aten\u00e7\u00e3o infantojuvenil.\" srcset=\"https:\/\/neuronup.com\/br\/wp-content\/uploads\/2021\/11\/pediatrician-talking-to-child-in-hospital-2021-08-26-16-13-15-utc-400x300-1-300x225.webp 300w, https:\/\/neuronup.com\/br\/wp-content\/uploads\/2021\/11\/pediatrician-talking-to-child-in-hospital-2021-08-26-16-13-15-utc-400x300-1-768x576.webp 768w, 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tag-evaluacion-neuropsicologica\" style=\"--entry-index:2;\" aria-label=\"Novos testes de avalia\u00e7\u00e3o j\u00e1 dispon\u00edveis no NeuronUP\" itemscope itemtype=\"https:\/\/schema.org\/CreativeWork\"><a class=\"entry-image-link\" href=\"https:\/\/neuronup.com\/br\/assessment\/novos-testes-de-avaliacao\/\" tabindex=\"-1\" aria-hidden=\"true\"><img decoding=\"async\" width=\"400\" height=\"167\" src=\"https:\/\/neuronup.com\/br\/wp-content\/uploads\/2026\/01\/NeuronUP-Assessment-Nuevos-test-evaluacion.webp\" class=\"entry-image size-landscape-sm\" alt=\"NeuronUP Assessment   Novos testes de avalia\u00e7\u00e3o\" srcset=\"https:\/\/neuronup.com\/br\/wp-content\/uploads\/2026\/01\/NeuronUP-Assessment-Nuevos-test-evaluacion-300x125.webp 300w, https:\/\/neuronup.com\/br\/wp-content\/uploads\/2026\/01\/NeuronUP-Assessment-Nuevos-test-evaluacion-768x320.webp 768w, https:\/\/neuronup.com\/br\/wp-content\/uploads\/2026\/01\/NeuronUP-Assessment-Nuevos-test-evaluacion-1024x427.webp 1024w, 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aria-label=\"Brainbow: Como colorir um c\u00e9rebro\" itemscope itemtype=\"https:\/\/schema.org\/CreativeWork\"><a class=\"entry-image-link\" href=\"https:\/\/neuronup.com\/br\/neurociencia\/cerebro\/brainbow-como-colorir-um-cerebro\/\" tabindex=\"-1\" aria-hidden=\"true\"><img decoding=\"async\" width=\"400\" height=\"225\" src=\"https:\/\/neuronup.com\/br\/wp-content\/uploads\/2023\/04\/brainbow.webp\" class=\"entry-image size-landscape-sm\" alt=\"Brainbow: neur\u00f4nios coloridos em um c\u00e9rebro, com ax\u00f4nios e dendritos vis\u00edveis entre tons de rosa, azul e verde.\" srcset=\"https:\/\/neuronup.com\/br\/wp-content\/uploads\/2023\/04\/brainbow-300x169.webp 300w, https:\/\/neuronup.com\/br\/wp-content\/uploads\/2023\/04\/brainbow-768x432.webp 768w, https:\/\/neuronup.com\/br\/wp-content\/uploads\/2023\/04\/brainbow-1024x576.webp 1024w, https:\/\/neuronup.com\/br\/wp-content\/uploads\/2023\/04\/brainbow-1536x864.webp 1536w, 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href=\"https:\/\/neuronup.com\/br\/atividades-de-neurorreabilitacao\/para-funcoes-cognitivas\/de-memoria\/5-exercicios-para-melhorar-a-memoria\/\" tabindex=\"-1\" aria-hidden=\"true\"><img decoding=\"async\" width=\"400\" height=\"269\" src=\"https:\/\/neuronup.com\/br\/wp-content\/uploads\/2021\/12\/Ejercicios-para-rehabilitar-las-habilidades-visoespaciales-relojes-en-hora-3.webp\" class=\"entry-image size-landscape-sm\" alt=\"Rel\u00f3gio anal\u00f3gico em interface de reabilita\u00e7\u00e3o visoespacial marcando 23:55, quadro de hora\/minutos e verifica\u00e7\u00e3o verde.\" srcset=\"https:\/\/neuronup.com\/br\/wp-content\/uploads\/2021\/12\/Ejercicios-para-rehabilitar-las-habilidades-visoespaciales-relojes-en-hora-3-300x202.webp 300w, https:\/\/neuronup.com\/br\/wp-content\/uploads\/2021\/12\/Ejercicios-para-rehabilitar-las-habilidades-visoespaciales-relojes-en-hora-3-768x516.webp 768w, 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fen\u00f4meno da confabula\u00e7\u00e3o (Vol. II): modelos te\u00f3ricos\" itemscope itemtype=\"https:\/\/schema.org\/CreativeWork\"><a class=\"entry-image-link\" href=\"https:\/\/neuronup.com\/br\/neurociencia\/neuropsicologia\/memoria\/confabulacao-modelos-teoricos-temporalidade-e-modelos-recuperacao\/\" tabindex=\"-1\" aria-hidden=\"true\"><img decoding=\"async\" width=\"400\" height=\"267\" src=\"https:\/\/neuronup.com\/br\/wp-content\/uploads\/2024\/10\/El-fenomeno-de-la-confabulacion.webp\" class=\"entry-image size-landscape-sm\" alt=\"Grupo em sess\u00e3o: um homem \u00e0 frente com a m\u00e3o no queixo, duas mulheres atr\u00e1s observando, fundo claro e cadeiras de madeira.\" srcset=\"https:\/\/neuronup.com\/br\/wp-content\/uploads\/2024\/10\/El-fenomeno-de-la-confabulacion-300x200.webp 300w, https:\/\/neuronup.com\/br\/wp-content\/uploads\/2024\/10\/El-fenomeno-de-la-confabulacion-768x512.webp 768w, 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aria-label=\"TDAH em crian\u00e7as: sintomas, tipos e tratamento multidisciplinar\" itemscope itemtype=\"https:\/\/schema.org\/CreativeWork\"><a class=\"entry-image-link\" href=\"https:\/\/neuronup.com\/br\/noticias-de-estimulacao-cognitiva\/transtornos-do-desenvolvimento\/tdah-transtorno-deficit-atencao-hiperatividade\/tdah-na-infancia-sintomas-diagnostico-e-tratamento\/\" tabindex=\"-1\" aria-hidden=\"true\"><img decoding=\"async\" width=\"400\" height=\"245\" src=\"https:\/\/neuronup.com\/br\/wp-content\/uploads\/2021\/09\/TDAH-sintomas-diagnostico-tratamiento.webp\" class=\"entry-image size-landscape-sm\" alt=\"Ilustra\u00e7\u00e3o educativa de TDAH em crian\u00e7as: crian\u00e7a com fones de ouvido diante de um computador, apontando para a tela com \u00edcones de aten\u00e7\u00e3o.\" srcset=\"https:\/\/neuronup.com\/br\/wp-content\/uploads\/2021\/09\/TDAH-sintomas-diagnostico-tratamiento-300x184.webp 300w, 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multidisciplinar<\/a><\/h3>\n<\/div><\/article><\/div><\/div>","protected":false},"excerpt":{"rendered":"<p>Definici\u00f3n del sistema de neuronas espejo Neuroanatom\u00eda de las neuronas espejo sistema motor\/imitaci\u00f3n: Existen dos redes principales neuronales que conforman el sistema de&nbsp;neuronas espejo&nbsp;(Cattaneo &amp; Rizzolati, 2008): una formada por zonas del l\u00f3bulo parietal y la corteza premotora, as\u00ed como por la parte caudal del giro frontal inferior; y otra formada por la \u00ednsula y &hellip;<\/p>\n","protected":false},"author":292,"featured_media":3808,"comment_status":"open","ping_status":"open","sticky":false,"template":"","format":"standard","meta":{"_acf_changed":false,"_genesis_hide_title":false,"_genesis_hide_breadcrumbs":false,"_genesis_hide_singular_image":false,"_genesis_hide_footer_widgets":false,"_genesis_custom_body_class":"","_genesis_custom_post_class":"","_genesis_layout":"","footnotes":""},"categories":[686],"tags":[],"class_list":{"2":"type-post","7":"category-cerebro","8":"entry"},"acf":[],"_links":{"self":[{"href":"https:\/\/neuronup.com\/br\/wp-json\/wp\/v2\/posts\/3807","targetHints":{"allow":["GET"]}}],"collection":[{"href":"https:\/\/neuronup.com\/br\/wp-json\/wp\/v2\/posts"}],"about":[{"href":"https:\/\/neuronup.com\/br\/wp-json\/wp\/v2\/types\/post"}],"author":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/neuronup.com\/br\/wp-json\/wp\/v2\/users\/292"}],"replies":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/neuronup.com\/br\/wp-json\/wp\/v2\/comments?post=3807"}],"version-history":[{"count":1,"href":"https:\/\/neuronup.com\/br\/wp-json\/wp\/v2\/posts\/3807\/revisions"}],"predecessor-version":[{"id":48580,"href":"https:\/\/neuronup.com\/br\/wp-json\/wp\/v2\/posts\/3807\/revisions\/48580"}],"wp:featuredmedia":[{"embeddable":true,"href":"https:\/\/neuronup.com\/br\/wp-json\/wp\/v2\/media\/3808"}],"wp:attachment":[{"href":"https:\/\/neuronup.com\/br\/wp-json\/wp\/v2\/media?parent=3807"}],"wp:term":[{"taxonomy":"category","embeddable":true,"href":"https:\/\/neuronup.com\/br\/wp-json\/wp\/v2\/categories?post=3807"},{"taxonomy":"post_tag","embeddable":true,"href":"https:\/\/neuronup.com\/br\/wp-json\/wp\/v2\/tags?post=3807"}],"curies":[{"name":"wp","href":"https:\/\/api.w.org\/{rel}","templated":true}]}}